Проприорецепторы двигательной сенсорной системы

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Периферический отдел двигательной сенсорной системы пред­ставлен проприорецепторами, расположенными в мы­шцах, сухожилиях и суставных сумках. Импульсы от них поступают по чувствительным проприоцептивным волокнам к афферентным нейро­нам в спинномозговые узлы.Далее импульсный поток следует ко вторым нейронам в продолговатый мозг, затем переключается на третьи нейроны в релейных ядрах таламуса (промежуточный мозг). Информация от таламуса поступает в заднюю центральную извилину коры больших полушарий и частично к корковым нейронам в переднюю центральную извилину. Часть путей от проприорецепторов направля­ется в кору мозжечка.К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные орга­ны (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсу­лы и суставных связок).Все эти рецепто­ры представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена рас­положены параллельно мышечным во­локнам. Каждое веретено покрыто соединительной капсулой, образованной несколькими слоями клеток, кот. в центральной части расширяется образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько тонких внутриверетенных или интрафузальных мышечных длокон. Эти волокна в 2—3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).Растяжение мышечных рецепторов деформирует окончания афферентных волокон, которые намотаны на интрафузальные волокна, и в них появляются нервные импульсы. Поскольку мышеч­ные веретена крепятся параллельно мышечным волокнам, то при сокращении мышцы возбуждение в них не возникает. Раздра­жение мышечного веретена происходит при растяжении мышцы, когда растягивается и проприорецептор. Частота проприорецептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости растяжения. Следовательно, мышечные веретена информируют нервные центры о длине мышцы и скорости ее измене­ния.

Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы размеща­ются на тонких сухожильных волокнах, окруженных капсулой. Эти волокна оплетены окончаниями афферентного нерва. В отличие от мышечных веретен сухожильные органы лежат последо­вательно по отношению к мышечным волокнам. Благодаря такому расположению их возбуждение возникает при напряжении мышцы. Сухожильные органы информируют нервные центры о степени напряжения мышцы и о скорости его развития.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Их растяжение при изменении суставного угла вызывает импульсацию в афферентных волокнах. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величи­не суставного угла, т. е. о положении сустава.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных волокон, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Благодаря суставной рецепции человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса.

Слуховые рецепторы

Слуховая сенсорная система, служащая для восприятия звуковых колебаний внешней среды, приобретает особо важное значение у человека в связи с развитием речевого общения между людьми.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы — ухо — представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. От рецепторов, находящихся во внутреннем ухе, возбуждение поступает к первому нейрону проводникового отдела, расположенному в спиральном узле улитки. Отсюда информация по­ступает ко вторым нейронам в продолговатый мозг, затем переключается на нейроны зад­них бугров четверохолмия (сред­ний мозг) или внутреннего колен­чатого тела (промежуточный мозг) и далее поступает к нейро­нам височной области коры больших полушарий.

Наружное ухо являет­ся звукоулавливающим аппара­том. Звуковые колебания улавли­ваются ушными раковинами и передаются по наружному слу­ховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабан­ной перепонки через среднее ухо предают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом,- молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной (рис. 9) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний) (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны.

Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость — звуковые волны улавливаются наружным ухом и воздушные колебания переда­ются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду (при нырянии, подводном плавании).

Деятельность слуховой сенсорной системы также имеет значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

21. Статические и статокинетические рефлексы – Установочные рефлексы

Эти рефлексы способствуют сохранению позы. К ним относят­ся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела и его частей в пространстве: 1.при изменении положения головы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы, возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2.при изменении положения головы по отношению к туловищу — шейные рефлексы с проприореоров мыщц шеи; 3.при нарушении нормальной позы тела —вырямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз.Выпрями­тельные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища, которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях.Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется— это так называемый лифтный рефлекс. В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс.

22.Понятие ВНД.

ВНД - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивает наиболее совершенное приспособление животных и чел-ка к окр. среде. Структурной основой ВНД явл. кора больших полушарий и сртукт. промежуточного мозга. ВНД обеспечивает целесообразное поведение в меняющихся условиях жизни, заключ. в запоминании, т.е. способности приобретать индивид. жизненный опыт, обеспечивающий полезный приспособленный результат.

На основании обобщения работ И. М. Сеченова и собственных многолетних исследований высшей нервной деятельности животных И. П. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1 — принцип детерминизма, 2 — принцип анализа и синтеза, 3—прин­цип структурности.

Принцип детерминизма подчеркивает причинную обусловленность всех рефлекторных актов явлениями, происходящими во внешней и внутренней среде. Принцип анализа и синтеза заключается в установлении единства аналитических и синтетических процессов в динамике нервной деятельности. Принцип структурности предполагает связь функций с определенными морфологическими структурами.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспери­ментально доказывающее первичность материи и вторичность созна­ния, подтверждает философские положения о познаваемости матери­альных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды.

Основная роль в механизме высшей нервной деятельности у высших животных и человека принадлежит коре больших полушарий. После ее полного оперативного удаления у животных высшая нервная дея­тельность не осуществляется. Они теряют способность тонко приспо­сабливаться и самостоятельно существовать во внешней среде. У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функций (И.П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегета­тивных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга.

Условные рефлексы в отличие от безусловных не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни. Условные рефлексы не отличаются столь выраженной стабильностью как безусловные. При неподкреплении они ослабляются и исчезают. Условные рефлексы индивидуальны, не имеют определенного рецептивного поля. Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспро­извести при раздражении различных органов чувств (ухо, глаз) и отдельных рецепторов. У высших животных и человека условные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. После удаления коры у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсут­ствием характерной целенаправленности. Последнее выражается в развитии на условный сигнал беспорядочной двигательной активности.

23.Внешн. и внутр. торможение усл. рефлексов

Безусловное (внешнее) торможение является врожденным и присуще всем отделам ц.н.с. Оно возникает с места без предварительной выработки. Проявлением безусловного торможения являются внешнее и запредельное торможение. Первое из-них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя^ Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражи­теля, по закону индукции резко снижает возбудимость корковых центров данного условного рефлекса.

^Явление внешнего торможения встречается в практике физическбй культуры и спорта. Например, условнорефлекторные связи, обеспечи­вающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием различных посторонних раздражителей (соревнований, резких замечаний тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях обстановки внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы.

3апредельное (охранительное) торможение развивается при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражений. Оно представляет собой защитный механизм, предотвращающий клетки от истощения и способствующий восстановлению их, химического состава и нормального функцио­нального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными с безусловно- и условнорефлекторной деятельностью. Травмы, резкие и длительные раздражения анализаторов и другие повреждения способны вызывать охранительное торможение.

Условное (внутреннее) торможение. Любой возникший условный рефлекс вначале дает лишь общее представление об окружающей действительности. Так, сигналы, близкие к действию условного раздражителя, вызывают почти такую же рефлекторную реакцию, как и они сами. Например, при закреплении у собаки условного пищевого рефлекса на звонок другие звуковые сигналы (тон, стук, метроном) стимулируют условнорефлекторное слюноотделение. Это явление И. П. Павлов назвал генерализацией. В основе генерализации условных рефлексов лежит процесс иррадиации возбуждения по коре головного мозга. Дальнейшее подкрепление условного сигнала при параллельном использовании других раздражи­телей без подкрепления устраняет явление генерализации. Животное дифференцирует раздражители, проявляя на них положительную или отрицательную условную реакцию. И. П. Павлов считал, что дифференцировка связана с развитием и расположением в коре моз­га активного условного (внутреннего) дифференцировочного торможения.

Кроме дифференцировочного И. П. Павлов выделял несколько других форм внутреннего торможения — угасательное, запаздывающее, условный тормоз, сон и гипноз. Угасательное торможение развивается при неподкре­плении условного раздражителя безусловным; запаздывающее—при отставлении условного сигнала от подкрепления более чем на 1 мин; условный тормоз — при комбинации от­рицательного условного сигнала с положительным без подкрепле­ния.

Сонное торможение характеризуется широким распро­странением по коре больших полушарий. На фоне развитого торможения имеются «дежурные» пункты коры с высоким уровнем возбудимости, настроенные на восприятие раздражителей окружающей среды. Тормозной процесс имеет определенное биоэлектрическое проявление в активности отдельных нервных клеток и в спонтанной ЭЭГ. С помощью этогометода выявлены ортодоксальная и пара­доксальная фазы сна. При погружении в сон развивается орто­доксальная фаза. Она характеризуется постепенной заменой основных ритмов ЭЭГ (альфа- и бета волн) медленной высокоамплитудной тета-, а затем дельта-активностью (отсюда другое название — «медленная» фаза сна). Продолжительность ортодоксальной фазы составляет 60—90 мин. При углублении сна наступают парадоксальные электро­энцефалографические изменения, выражающиеся в замене медленных высокоамплитудных волн низкоамплитудными, высокочастотными колебаниями, характерными для состояния бодрствования (парадоксальная, или быстрая, фаза). Парадоксальная фаза повторяется приблизительно каждые 1,5 ч, длится до 15 мин и сопровождается сновидениями.

Вегетативная НС.

В условиях покоя и мышечной деятельности организм подвергается разным воздействиям. Поддержание постоянства внутренней среды организма, называемое гомеостазом, является необхо­димым условием существования организма. Многочислен­ные механизмы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, называются гомеостатическими механизмами.

В сохранении гомеостаза участвует много различных гомеостатических механизмов. Многие из этих механизмов могут действовать в определенной степени независимо от деятельности другие Установление соответствия между различны­ми внутренними процессами осуществляется двумя специальными регулирующими системами: вегетативной нервной системой и гормональной системой (системой желез внутренней секреции).

Основная функция вегетативной нервной системы и системы желез внутренней секреции — обеспечение гомеостатической регуляции, т. е. регуляции постоянства внутренней среды организма.

Вегетативная нервная система регулирует те системы организма, которые осуществляют обмен веществ (пищеварение, кровообращение, дыхание и выделение), а также рост и размножение.Вегетативная нервная система объединяет рефлекторные системы, которые регулиру­ют деятельность специальных органов и тканей — эффекторов: желез, гладких мышц и сердца. Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую.

Основанием для разделения вегетативной нервной системы на два отдела сдужат прежде всего анатомические данные. В вегета­тивной нервной системе эфферентные нейроны расположены в узлах (ганглиях) спинного мозга,вынесенных из ЦНС. При этом эфферентные нейроны симпатического отдела совраны в ганглиях которые связаны друг с другом и образуют симметричную околопозвоночную цепочку, а нейроны парасимпатиче­ского отдела - в нескольких ганглиях, не связанных друг с другом и расположенных вблизи или внутри иннервируемого органа.Симпатическая нервная система действует как единое целое, вызывая одновременно изменения в состоянии иннервируемых органов в разных частях тела. Расположение пара­симпатических ганглиев вблизи иннервируемых органов обеспечивает более избирательные воздействия на эти органы без влияния на другие органы тела.

Деятельность симпатической нервной систе­мы направлена на энергетическое обеспечение организма (эрготропная функция). Ее влияния приводят к перераспре­делению кровотока, усилению обменных процессов. Это необходимо для поддержания нормальных жизненных условий в ситуациях, требующих значительных энерготрат в связи с мышечной деятельностью, при снижении температуры окружа­ющей среды, при эмоциональных реакциях,

Деятельность парасимпатической нервной системы направлена на накопление и сохранение энергетических ресурсов организма (тормозящее влияние на сердце, регуляция нормальной деятельности пищеварительного тракта и т. п.). Такие функции называ­ются трофотропными функциями- т.е.питание. Они в основном регулируются верхней (черепной) частью парасимпатического отдела.Нижняя (крестцовая) часть парасимпати­ческого отдела участвует в регуляции функции выделения (сокращение мочевого пузыря, перистальтика кишечника).

Эффект действия симпатических и парасимпати­ческих волокон на один и тот же орган вызван тем, что из этих волокон выделяются разные медиаторы. В концевыхразветвлениях парасимпа­тических волокон выделяется ацетилхолшп. Поэтому парасимпатические волокна относятся к холинергическим.

Большинство симпатических волокон составляют адренергические волокна, так как в их окончаниях выделяется норадреналин или адренали*. Исключение составляет группа симпатических нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы и потовые железы, — они относятся к холинергическим волокнами

Освобождающийся в окончании вегетативных нервных волокон медиатор (норадреналин или ацетилхолин) вызывает возбуждение эфферентных клеток (гладких мышц, желез, сердца).

26. Симпатическая и парасимпатическая иннервация.

Деятельность симпатической нервной систе­мы направлена наэнергетическое обеспечение организма (эрготропная функция). Ее влияния приводят к перераспре­делению кровотока, усилению обменных процессов. Это необходимо для поддержания нормальных жизненных условий в ситуациях, требующих значительных энерготрат в связи с мышечной деятельностью, при снижении температуры окружа­ющей среды, при эмоциональных реакциях.

Деятельность парасимпатической нервной системы направлена на накопление и сохранение энергетических ресурсов организма. Такие функции называ­ются трофотропными функциями питание. Они в основном регулируются верхней (черепной) частью парасимпатического отдела. Нижняя (крестцовая) часть парасимпати­ческого отдела участвует в регуляции функции выделения (сокращение мочевого пузыря, перистальтика кишечника).

Одни вегетативные эффекторы получают только симпатическую иннервацию (поджелудочная железа, мышцы, поднимающие волосы, гладкие мышцы сосудов тела, надпочечники), другие — двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую (сердце, сердечные сосуды, кишечник, слюнные железы). Если орган иннервируется только симпатическим или парасимпатическим нервом, то регуляция деятельности этого органа обеспечивается усилением или ослаблением влияний через этот нерв. На функцию органов с двойной иннервацией симпатические и парасимпатические волокна чаще всего оказывают противоположный эффект. Так, симпатические влияния на сердце вызывают учащение сердечных сокращений, а парасимпатиче­ские — их замедление.

Эффект действия симпатических и парасимпати­ческих волокон на один и тот же орган вызван тем, что из этих волокон выделяются разные медиаторы. В концевых разветвлениях парасимпа­тических волокон выделяется.

Большинство симпатических волокон составляют адренергические волокна, так как в их окончаниях выделяется норадреналин или адреналин. Исключение составляет группа симпатических нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы и потовые железы, — они относятся к холинергическим волокнам.

Освобождающийся в окончании вегетативных нервных волокон медиатор (норадреналин или ацетилхолин) вызывает возбуждение эфферентных клеток (гладких мышц, желез, сердца).

27. Метосимпатическая НС.к ней отн.: комплекс микрогонглеонарных образований,располож. в стенках внутр. орг.обладающих двиг. активностью По структуре подобным ядерным образованиям ЦНС.Тела нейронов имеют множество синапсов ,передача возбуж. с помощью АХ.и норадреналина. Определяют св-ва автоматизма (ритмически сокр.без воздействия из вне),а также под влиянием метаболитических изменений в организме.

28. Уровень промежуточного мозга (гипоталамус). Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций. Его деятельность непосредственно контролируется корковым уровнем. Клетки, составляющие гипоталамус, группируются в ядра передней, средней и задней областей. Передний отдел гипоталамуса усиливает активность парасимпатического, а задний отдел — акти­вность симпатического отдела вегетативной нервной системы. Между этими отделами гипоталамуса существуют реципрокные отношения.

Свои функции гипоталамус осуществляет благодаря богатым восходящим связям с высшими уровнями нервной системы и нисходя­щим связям с нижележащими вегетативными центрами. Приходящая к гипоталамусу информация поступает затем в кору больших полушарий, откуда приходят командные влияния, регулирующие деятельность гипоталамуса. Он принимает участие в регуляции всех вегетативных функций.

29. Двигат. аппарат- это совокупность иотонейронов спинного мозга, ствола мозга и всех мышц, кот. эти нейроны стимулируют. У чел-ка различ. 3 вида мышц:-поперечно-полосатые:*фазные(быстрые-белые;медленные-красные);*тонические;-.сердечная мышца (отличается от скелетных мышц и занимает промежуточное положение.Сокращается ритмично,облдает автаматизмом);-гладкие мышцы (мышцы выстилающие внутреннее органы,она работает без участия сознания,автоматически).

Мотонейроны связаны с мышцами аксонами, которые образуют двигат. переферич. нервы. Аксоны делятся на концевые веточки, кот. входят внутрь мышечного волокна, образуя с ним нервно-мышечный синапс.

ДЕ-это мотонейрон, его аксон и иннервируемые им мышечные волокна.В зависимости от размеров и функц-ных особенностей мотонейрона и его аксона, кол-ва концевых веточек, а также самих мышечных волокон.

МалыеДЕ: маленький мотонейрон, тонкий аксон, малое кол-во концевых веточек(от 1 до десятков).Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга.

БольшиеДЕ:толстый аксон, большое кол-во концевых веточек, иннерв-ет сотни, тысячи мыш-ных волокон.Крупные мышцы иннервируют из 2-3 спинальных сегментов.

МедленныеДЕ:обладают высокой возбудимостью(порог возб.-низкий);обеспечивают тонус и работу орг-ма при умеренной интенсивности; явл. малойтомляемыми и работающими в аэробных условиях (красные, окислительные).

БыстрыеДЕ:облад.низкой возбудимостью(высокий порог возбудимости),обеспечивает большую интенсивность в анаэробн. условиях. Показывают большую силу и скорость сокращения;их включение облегчается при эмоциональном возбуждении, при большом содержании адреналина в крови (белые, гликолитич. 2А,2Б).

2А-содерж.митохондрии и обладают окислит.способностью,но ниже чем у медленных мышечных волокон, поэтому являются промежуточными между первым типом и подтипом 2Б.

2Б-имеют много гликолитических ферментов приспособлены для работы в анаэробных условиях, содержат большое кол-во гликогена,хуже развитасистема кровотока,но развив. большую мощность и быстро утомляется.

В процессе тренировки композиция мышц может изменяться за счет промежутка ДЕ.Определяя композицию,можно прямым способом(биопсия), и пед.способом:в течении полугода, при спец. тренировке выделяя лиц с быстрым приростом качеств.

30.Нервно-мышечный синапс.

Нервно-мышечный синапс, с помощью которого мотонейрон связан с мышечным волокном, имеет две основные части — нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть состоит из концевой веточки аксона, погруженной в углубление на поверхности мышечного волокна. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ), который выполняет роль медиатора в нервно-мышечной синаптической передаче возбуждения. Покрывающая концевую веточку поверхностная мембрана имеет специфические морфологические и физиологические особенности и потому называется

пресинаптической мембраной.

Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области нервно-мышечного синапса, называется постсинаптической мем­браной, или концевой пластинкой. Она образует многочисленные складки, уходящие в глубь мышечного волокна и увеличивающие ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет особые, чувствительные к АХ холинорецепторные участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу (АХЭ), способный разрушать АХ.

Пре- и постсинаптические мембраны разделены узкой синаптической щелью, которая открывается в межкле­точное пространство.

Процесс сокращения связан с возникновением потенциала действия мышечного волокна и его распространением не только по поверхно­стной мембране, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки Т-системы.Распространение электрической волны внутрь волокна приводит, в свою очередь, к деполяризации мембран цистерн продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Эта деполя­ризация вызывает быстрый выход ионов кальция, находящихся в цистернах,в межфибрйллярное пространство. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Приведенная совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон, имеет разные названия: «электромеханическая связь», или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС), связь «возбуждение — сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь».

Освободившиеся из цистерн саркоплазматического ретикулума ионы кальция связываются с тропонином на тонком, актиновом, миофиламенте. В результате устраняется тормозящее влияние тропонина на взаимодействие головок миозина с актином. Головки молекул миозина движутся в направлении к актиновым молекулам и прикрепляются к ним. При этом косо расположенные по­перечные мостики осуществляют продольную тягу, благодаря которой происходит скольжение тонких миофиламентов вдоль толстых (теория скольжения). При этом тонкие, актиновые, миофи­ламенты «втягиваются» в промежутки между толстыми, миозиновыми, миофиламентами

31. Сокращение мышечного волокна.

Характер (режим) сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов.

В ответ на импульс, приходящий к мышечным волокнам от мотонейрона, возникает быстрая сократительная реакция этих волокон. Такой процесс называется одиночным сокращением. Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов — миофибрилл, вызывающей подъем напряжения и последу­ющее укорочение мышечного волокна. При изометрическом сокраще­нии мышечные волокна укорачиваются за счет растяжения последова­тельных упругих элементов мышцы и сухожилий, передавая напряже­ние на регистрирующее устройство, а в условиях обычной деятельности мышцы — на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического сокращений служат внешним проявлением активации сократительного аппарата — его активного состояния.

Более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния. Напря­жение при одиночном сокращении обычно в несколько раз меньше, чем максимально возможное напряжение данных мышечных волокон.

Мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений при относительно низкой частоте импульсации мотонейронов. Частота импульсации мотонейронов, при которой их мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений, неодинакова у разных ДЕ. Чем медленнее ДЕ, тем реже частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений.

Режим тетанического сокращения. Такой режим работы мышечных волокон возникает при относи­тельно высокой частоте импульсации мотонейрона. В этих случаях интервалы между смежными импульсами мотонейрона короче, чем длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Если второй импульс от мотонейрона приходит до того, как закончился первый цикл сокращения, второй цикл накладывается на предыдущий и суммарный ответ мышечных волокон становится больше, чем при одиночном сокращении. Это превышение в силе изометрического напряжения зависит от интервалов между импульсами. При этом величина ответа на каж­дый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, но поддерживают его. Такой режим сокращения мышечных волокон называется полным, или гладким, тетанусом. Частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна развивают полный тетанус, называется частотой слияния, или частотой полного, гладкого, тетануса. Частоту импульсации мото­нейрона для полного тетануса называют максимальной. Увеличение частоты импульсации мотонейронов сверх максимальной не вызывает изменения в максимальном напряжении мышечных волокон. В некоторых пределах чем выше начальная частота импульсации мотонейрона, тем быстрее нарастает напряжение в мышечных волокнах.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим.

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, раз­виваемое во время сокращения, мышца растягивается. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяже­ния мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении — положительная, при эксцентрическом — отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения.Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а при динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

32.Регуляция мышечного сокращения.

Для регуляции мышечного напряжения используются три меха­низма: 1) регуляция числа активных ДЕ (мотонейронов) данной мышцы, 2) регуляция режима их работы (частоты импульсации мотонейронов3) регуляция временной связи активности ДЕ (мотонейронов).

Число активных ДЕ.ДЕ становится активной, когда ее мотонейрон посылает импульсы, а соответствующие мышечные волокна отвечают на них сокращением. Чем больше активных ДЕ у данной мышцы, тем большее напряжение она развивает.

Число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны более высоких моторных уровней, внутриспинальных моторных путей и перифе­рических рецепторов.Реакция мотонейро­нов на эти влияния определяется их возбудимостью или порогом возбуждения, который в значительной степени находится в прямой зависимости от размера мотонейрона.

Поскольку мышца иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры, реакция их на эти возбуждающие влияния различна. Чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог его возбуждения.

По мере усиления возбуждающих влияний в активность вовлекаются все более крупные по размеру мотонейроны (ДЕ). Следовательно, большие напряжения мышцы обеспечиваются активно­стью ДЕ, начиная от малых медленных и кончая большими быстрыми ДЕ.

Самые малые (медленные) ДЕ мышцы активны при любом ее напряжении, тогда как ее большие (быстрые) ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях. Поэтому в условиях обычной повседневной деятельности степень использования (употребляемость) бол