Основные принципы строения сенсорных систем

Основные принципы строения сенсорных систем

Организм и окружающая его среда представляют собой единство (И. М. Сеченов). Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передача их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократными их преобразованиями и завершается высшим анализом и синтезом, после чего происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма. Современное представление об анализаторах как сложных много уровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и включающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележащие центры, привело к появлению более общего понятия сенсорные системы. Всем сенсорным системам свойственны следующие основные принципы строения:

1. многослойность,т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецептором, а последний - с нейронами ассоциативных отделов коры полушарий;

2. многоканальность- наличие в каждом из слоев множества (иногда до миллиона) нервных элементов, связанных со множест­вом элементов следующего слоя и т.д. Наличие множества каналов обеспечивает сенсорным системам животных и человека большую надежность и тонкость анализа;

3. неодинаковое число элементов в соседних слоях,например, в зрительной сенсорной системе;

4. дифференциация сенсорных системзаключается в образовании отделов, состоящих из того или иного числа слоев нервных эле­ментов.

2. Общий план организации сенсорных систем.

Основные функции сенсорных систем

Общий план организации сенсорных систем.В составе сенсорной системы различают 3 отдела:

■ периферический, или рецепторный, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образо­ваний, представляющих собой органы чувств - глаз, ухо и др.;

■ проводниковый,включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры;

■ корковый- области коры больших полушарий, которым адресу­ется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обыч­но состоит из четырех нейронов: первый,чувствительный, нейронраспо­ложен вне ЦНС - в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов; второй ней­роннаходится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий ней­рон -в релейных ядрах таламуса; четвертый нейронпредставляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших полушарий.

Основными функциями сенсорных систем являются:

■ сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде ор­ганизма

■ осуществление обратных связей, информирующих нервные цен­тры о результатах деятельности;

■ поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со­стояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на от­дельные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функци­ей сенсорных систем (анализаторов).

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различных ре­цепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по не­специфическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния.

Свойства рецепторов

1. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя – света, звука и т.п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

2. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей.Например, в зрительной сенсорной системе фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, обонятельные рецепторы – при действии одиночных молекул пахучих веществ и т.п. Различают абсолютные и разностные (дифференциальные)пороги.Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом.

3. Фундаментальным свойством всего живого является адаптация,т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем.

Для оптимального восприятия внешних сигналов нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

6.Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна послови-ца «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

3.корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия.Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

Фоторецепция

Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимическая реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фоторецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, которые передают информацию в головной мозг, где происходит окончательный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда рецепторный потенциал является гиперполяризующим.

На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.

У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преимущественно красный,зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек – ощущение белого цвета.

При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % женщин.

Функции проприорецепторов

В мышцах млекопитающих и человека содержатся 3 типа специали­зированных рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы

Гольджи и суставные рецепторы (ре­цепторы суставной капсулы и сустав­ных связок). Все эти рецепторы реа­гируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Различают ин-трафузальные волокна двух типов:

■ ядерносумчатые- более толстые и длинные с ядрами в средней, утолщенной, части волокна - ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компонен­те движения (скорости изменения длины мышцы);

■ ядерноцепочечные- более короткие, тонкие, с ядрами, вытяну­тыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).

Передняя доля гиппофиза

Гормоны - соматотропин

Место действия - весь организм

Физиологический эффект:

Ускоряет рост тела, в частности, костей и мышц. Стимулирует син-тез белка. Оказывает влияние на обмен углеводов и жиров.

СТГ выделяется непрерывно на протяжении всей жизни организма. Чрезмерное выделение СТГ в раннем возрасте приводит к резкому уве-личению длины тела (до 240 – 250 см) – гигантизму, а его недостаток – к задержке роста – карликовости. Гипофизарные гиганты и карлики имеют пропорциональное телосложение, однако, у них наблюдаются изменения некоторых функций организма, в частности, снижение функций половых желез. Избыток СТГ во взрослом состоянии (после окончания роста тела) приводит к разрастанию еще не окостеневших окончательно частей скелета – удлинению пальцев рук и ног, кистей и стоп, уродливому росту носа, подбородка, а также к увеличению внут-ренних органов. Такое заболевание называется акромегалия.

Гормоны – Тиреотропин (тиреотропный гормон– ТТГ)

Место действия - Щитовидная железа

Физиологический эффект:

Усиливает синтез и секрецию тиреоидных гормонов, способствует захвату йода. В результате нарастает интенсивность всех видов обмена веществ

Кора надпочичников

Гормоны – Глюкокортикоиды (кортизон, гидрокортизол)

Место действия - Весь организм

Физиологический эффект:

Регулируют обмен углеводов и повышают резистентность (устойчивость) орга-низма. Обеспечивают синтез глюкозы (глюконеогенез – синтез глюкозы из не водных источников), образование запасов гликогена в печени и мышцах, увеличение концентрации глю-козы в крови (мобилизация из печени). Все указанные эффекты глюко-кортикоидов обеспечивают повышение устойчивости организма к дей-ствию неблагоприятных факторов среды, стрессовым ситуациям, в свя-зи с чем их называют адаптивными гормонами

Избыточное содержание кортизола в организме приводит к ожире-нию, гипергликемии (повышение сахара в крови), распаду белков, отекам, повышению артериаль-ного давления. При недостаточности кортизола развивается бронзовая (или Аддисонова)болезнь, которая сопровождается бронзовой окра-ской кожи, ослаблением деятельности сердечной и скелетных мышц, повышенной утомляемостью, снижением устойчивости к инфекцион-ным заболеваниям

Гормоны - Минералкортикоиды – Альдостерон

Место действия - Канальцы почек

Физиологический эффект:

Регулирует минеральный и водный обмен. Поддерживает постоян-ство содержания натрия и калия в крови, лимфе и межтканевой жидко-сти. Нарушение секреции альдостерона может привести к гибели организма

Щетовидная железа

Гормоны - Тироксин – Т₄ Трийодтиронин – Т₃

Место действия - Весь организм

Физиологический эффект:

Ускоряет все виды обмена веществ и энергетический обмен, потребле-ние кислорода в тканях. Обеспечивают рост и развитие организма.

При недостаточном поступлении в организм йода возникает резкое снижение активности щитовидной железы – гипотиреоз. При недоста-точной функции щитовидной железы в детском возрасте развивается кретинизм – задержка роста, полового, физического и умственного развития, нарушения пропорций тела. Дефицит гормонов щитовидной железы во взрослом состоянии вызывает слизистый отек тканей –микседему,который возникает в результате нарушения белкового об-мена. Для компенсации недостатка йода в пище и воде, имеющегося в некоторых регионах земли и вызывающего так называемый эндемиче-ский зоб, в рацион населения включают йодированную соль и море-продукты. Гипотиреоз может также возникать при нарушениях секре-ции тиреотропного гормона гипофиза

В случае гипертиреоза (избыточного образования гормонов щито-видной железы) возникают токсические явления, вызывающие Базедову болезнь. Происходит разрастание щитовидной железы (зоб), повышает-ся основной обмен, наблюдаются потеря веса, пучеглазие, повышение раздражительности

Гормоны – Тиреокальцитонин (аналог кальцитонина паращитовидной железы)

Место действия - Кости

Физиологический эффект:

Регулирует обмен кальция и фосфора. Вызывает снижение кон-центрации кальция в крови и поглощение его костной тканью, что способствует образованию и росту костей

Клетки желтого тела

Гормоны - Прогестерон

Место действия - Матка

Физиологический эффект:

Подготавливает эндометрий к имплантации оплодотворенного яйца

Вилочковая железа (тимус,или зобная железа)

Гормоны - Тимозин

Место действия - Кровь Весь организм

Физиологический эффект:

Способствует иммунологической специализации Т-лимфоцитов. Активизирует метаболические реакции в организме

Основные функции крови

Кровь, циркулирующая в сосудах нашего тела, выполняет ряд ис­ключительно важных физиологических функций.

Транспортная функция кровизаключается в переносе всех необ­ходимых для жизнедеятельности организма веществ (питательных ве­ществ, газов, гормонов, ферментов, метаболитов). Это главная функция крови, которая определяет ряд других:

■ дыхательная функциясостоит в доставке кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Кислород перено­сится преимущественно эритроцитами в виде соединения с гемо­глобином - оксигемоглобином (НвО₂), углекислый газ - плазмой крови в форме бикарбонатных ионов (НСО₃-). питательная функция- кровь переносит питательные вещества - аминокислоты, глюкозу, жиры, а также витамины, ферменты и минеральные вещества от органов пищеварения к тканям, систе­мам и депо;

■ выделительная функция- кровь переносит продукты обмена (мочевину, креатин, индикан, мочевую кислоту, воду, соли и др.) от мест их образования к органам выделения (к почкам, легким, потовым и слюнным железам);

■ терморегуляторная функция- кровь переносит тепло от орга­нов и тканей, в которых оно вырабатывается, к органам, отдаю­щим тепло, что и поддерживает температурный гомеостаз;

■ обеспечение гомеостаза организма- кровь поддерживает ста­бильность ряда констант гомеостаза: рН, осмотическое давление, ионный состав крови;

■ обеспечение водно-солевого обмена(транспорт воды и ионов);

■ регуляторная функциязаключается в осуществлении как гумо­ральной , так и рефлекторной регуляции, связанной с влиянием крови на интерорецепторы сосудов. Кровь обеспечи­вает химическое взаимодействие между всеми частями организ­ма, т.е. гуморальную регуляцию;

■ защитная функциякрови, прежде всего, состоит в формирова­нии иммунитета, т.е. защиты организма от живых тел и генетиче­ски чуждых веществ.

Форменные элементы крови

Образование форменных элементов крови называется гемопоэзом. Он осуществляется в различных кроветворных органах. В костном мозге образуются эритроциты, нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Образова­ние моноцитов осуществляется в костном мозге и в ретикулярных клетках печени, селезенки и лимфатических узлов. Лимфоциты формируются во многих органах: лимфатических узлах, миндалинах, селезенке, тимусе, ко­стном мозге. В красном костном мозге и селезенке образуются тромбоциты.

Функции эритроцитов

Основной физиологической функцией эритроцитов является связы­вание и перенос кислорода от легких к органам и тканям. Этот процесс осуществляется благодаря особенностям строения эритроцитов и химиче­ского состава гемоглобина.

Эритроциты - безъядерные клетки крови диаметром 7 - 8 мкм. В кро­ви человека содержится 4,5 - 5,0 · 10 ¹²/лэритроцитов. Форма эритроцитов в виде двояковогнутого диска обеспечивает большую поверхность для сво­бодной диффузии газов через его мембрану. Суммарная поверхность всех эритроцитов в циркулирующей крови составляет около 3 000 м².

В начальных фазах своего развития эритроциты имеют ядро и назы­ваются ретикулоцитами. В нормальных условиях ретикулоциты составля­ют около 1 % от общего числа циркулирующих в крови эритроцитов. Средняя продолжительность жизни зрелых эритроцитов составляет около 120 дней, после чего они разрушаются в печени и селезенке.

По мере созревания эритроцитов их ядро замещается дыхательным пигментом - гемоглобином (Нв), составляющим около 90 % сухого веще­ства эритроцитов, а 10 % составляют минеральные соли, глюкоза, белки и жиры. Гемоглобин- сложный белок, молекула которого состоит из белка глобина и железосодержащей части - гема. Гемоглобин обладает свойст­вом легко соединяться с кислородом и столь же легко его отдавать. Соеди­няясь с кислородом, он становится оксигемоглобином (НвО₂), а отдавая его, превращается в восстановленный (редуцированный) гемоглобин (Нв). Гемоглобин крови человека составляет 14 - 15 % ее массы, т.е. около 700 г.

Гемоглабин обратимо связывает кислород без окисления железа. Валентность железа не меняется

Функции лейкоцитов

Лейкоциты играют важную роль в защите организма от микробов, любых чужеродных веществ, т.е. они обеспечивают иммунитет.

Лейкоциты по функциональным и морфологическим признакам пред­ставляют собой обычные клетки, содержащие ядро и протоплазму. Количе­ство лейкоцитов в крови здорового человека составляет 4 - 9 · 10⁹ /л. Лей­коциты неоднородны по своему строению: в одних из них протоплазма имеет зернистое строение (гранулоциты), в других зернистости нет (агра-нулоциты). Гранулоцитысоставляют 65 - 70 % всех лейкоцитов и делятся в зависимости от способности окрашиваться нейтральными, кислыми или основными красками на нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Агранулоцитысоставляют 30 - 35 % всех белых кровяных телец и включают в себя лимфоциты и моноциты. Функции различных лейкоцитов разнообразны.

Процентное соотношение различных форм лейкоцитов в крови на­зывается лейкоцитарной формулой.Общее количество лейкоцитов и лейкоцитарная формула не являются постоянными.

Увеличение числа лейкоцитов в периферической крови называется лейкоцитозом, а уменьшение – лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет 7 – 10 дней.

Гранулоциты:

Нейтрофилы (60 – 70 % от числа всех лейкоцитов) являются наибо-лее важными клетками защиты организма от бактерий и их токсинов. Про-никая через стенки капилляров, нейтрофилы попадают в межтканевые пространства, где осуществляется фагоцитоз – поглощение и переварива-ние бактерий и других инородных белковых тел. В зависимости от формы ядра различают юные, сегментоядерные и палочкоядерные нейтрофилы.

Эозинофилы (1 – 4 % от общего числа лейкоцитов) адсорбируют на свою поверхность антигены (чужеродные белки), многие тканевые веще-ства и токсины белковой природы, разрушая и обезвреживая их. Кроме то-го, эозинофилы принимают участие в предупреждении развития аллерги-ческих реакций.

Базофилы (0 – 1 % всех лейкоцитов) осуществляют синтез гепарина, входящего в антисвертывающую систему крови. Они участвуют также в синтезе ряда биологически активных веществ и ферментов (гистамина, се-ротонина, фосфатазы, липазы, пероксидазы). Количество базофилов воз-растает при воспалительных процессах.

Агранулоциты:

Лимфоциты (25 – 30 % от числа всех лейкоцитов) играют централь-ную роль в процессах образования иммунитета организма, а также актив-но участвуют в нейтрализации различных токсических веществ. Продол-жительность жизни у некоторых – 20 и более лет.

Главным фактором иммунологической системы крови являются Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты прежде всего выполняют роль строгого им-мунного контролера. Вступив в контакт с любым антигеном, они надолго запоминают его генетическую структуру и определяют программу биосин-теза антител (иммуноглобулинов), которая осуществляется В-лимфоцитами. В-лимфоциты, получив программу биосинтеза иммуноглобулинов, превра-щаются в плазмоциты, являющиеся фабрикой антител.

В Т-лимфоцитах происходит синтез веществ, активирующих фагоци-тоз и защитные воспалительные реакции. Они следят за генетической чис-тотой организма, препятствуя приживлению чужеродных тканей, активируя регенерацию и уничтожая отмершие или мутантные (в т.ч. и опухолевые) клетки собственного организма. Т-лимфоцитам принадлежит также важ-ная роль регуляторов кроветворной функции, заключающаяся в уничтоже-нии чужеродных стволовых клеток костного мозга. Лимфоциты способны синтезировать бета- и гамма-глобулины, входящие в состав антител.

Функции тромбоцитов

Тромбоциты- это мелкие безъядерные кровяные пластинки непра­вильной формы диаметром 2 - 5 мкм. Несмотря на отсутствие ядра, тром­боциты обладают активным метаболизмом и являются третьими самостоя­тельными живыми клетками крови. Число их в периферической крови ко­леблется от 250 до 400 · 10⁹/ л; продолжительность жизни тромбоцитов со­ставляет 8 - 12 дней.

Электрокардиограмма

В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают био-токи и сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его поверхности. Запись биотоков сердца называется электрокардиографией, а ее кривые – электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г. В. Эйнтховеном.

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости, со-кратимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности автоматии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов ЭКГ, характер возбудимости и сократимости – в динамике ритма и высоте зубцов, а особенности проводимости –в продолжительности интервалов.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трениро-ванности. У молодых здоровых людей частота сердечных сокращений (ЧСС) составляет 60 - 80 ударов в минуту. ЧСС менее 60 уд./ мин называ­ется брадикардией, а более 90 - тахикардией.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритмиче­скими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслаблением. Сокращение сердечной мышцы называется систолой,а ее расслабление -диастолой.Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердеч­ный цикл.Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желу­дочков и общей диастолы сердца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. При сердечном ритме 75 уд./ мин она составляет 0,8 с, при этом систола предсердия равна 0,1 с, систола желудочков - 0,33 с и общая диа­стола сердца - 0,37 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60 - 80 мл крови; этот объем называется систолическим, или ударным объемомкрови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови(МОК), составляющий, в среднем, 4,5 - 5 л.

Регуляция системы крови.

Работа сердца усиливается при увеличении венозного притока кро-ви. Мышца сердца при этом сильнее растягивается во время диастолы, что способствует более мощному последующему ее сокращению. Однако эта зависимость проявляется не всегда. При очень большом притоке кро-ви сердце не успевает полностью освободить свои полости, сокращения его не только не усиливаются, но даже ослабевают.

Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния.Сердце сокращается благодаря импульсам, по-ступающим от главного водителя ритма, деятельность которого контроли-руется центральной нервной системой.

Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется аффе-рентными ветвями блуждающего (парасимпатический отдел ВНС) и сим-патического нервов. Исследование нервной регуляции деятельности сердца началось с открытия в Петербурге в 1845 г. братьями Вебер тормозя-щего влияния блуждающего нерва, а в 1867 г. там же братья Цион обна-ружили ускоряющее влияние симпатического нерва.И. П. Павлов в 1887 г. обнаружил симпатические нервные волокна, усиливающие сердеч-ные сокращения без заметного учащения ритма. По его мнению усили-вающие нервные волокна являются трофическими,т.е. действуют на сердце путем повышения обмена веществ в миокарде.

На основе анализа всех влияний блуждающего и симпатического нервов на сердце создана современная классификация их эффектов. Хро-нотропный эффект характеризует изменение частоты сердечных сокра-щений, батмотропный – изменение возбудимости, дромотропный – из-менение проводимости и инотропный – изменение сократимости. Все эти процессы блуждающие нервы замедляют и ослабляют,а симпатические –ускоряют и усиливают.

Центры блуждающих нервов находятся в продолговатом мозге. Вторые их нейроны расположены непосредственно в нервных узлах сердца. Отростки этих нейронов иннервируют синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы и мышцы предсердий; миокард желудочков блуждающими нервами не иннервируется.

Первые нейроны симпатических нервов расположены в пяти верхних сегментах грудного отдела спинного мозга, отсюда возбуждение передает-ся в шейные и верхние грудные симпатические узлы и далее к сердцу.

Регуляция дыхания

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности.

Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные ре-акции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепто-ров, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представ-ляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележа-щих отделов ЦНС.

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей прини-мают участие несколько групп механорецепторов легких.

1. Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецепторов является растяжение стенок воздухоносных путей.

2. Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объ-ема легких, а также при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раз-дражителей. При раздражении этих рецепторов у человека возни-кают кашлевой рефлекс, першение и жжение, учащение дыхания и бронхоспазм.

3.Джи-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами. Эти рецепторы формируют частое по-верхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, повреждения легочной ткани), а также раздражаются при дейст-вии некоторых биологически активных веществ (никотина, гис-тамина и др.).

4. Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мыш-цы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды орга-низма регулируется с помощью центральных и периферических хеморе-цепторов.

Центральные хеморецепторы расположены в структурах продол-говатого мозга, они чувствительны к изменению рН межклеточной жидко-сти мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода, концентрация которых зависит от рСО₂ в крови. При снижении рН тканевой (интерсти-циальной) жидкости мозга (т.е. при повышении концентрации водородных ионов) дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при уве-личении рН угнетается активность дыхательного центра и снижается вен-тиляция легких.

Периферические (артериальные)хеморецепторы расположены в дуге аорты и в месте деления общей сонной артерии. Эти рецепторы вызы-вают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение рО₂ в крови (гипоксемия).

Пищеварение в полости рта

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта находится в среднем 15 - 18 сек. По­ступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки сосочков языка. Раздражение этих рецеп­торов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изме­няет моторную активность желудка, а также имеет важное значение в осу­ществлении актов жевания, глотания, вкусовой оценке пищи. Акт жевания осуществляется рефлекторно (тройничный нерв -► центр жевания).

Наряду с измельчением пища во рту подвергается химической обра­ботке благодаря действию гидролитических ферментов слюны. В полость рта открываются протоки слюнных желез. В зависимости от вырабатывае­мого секрета они бывают трех типов: 1) слизистые (вырабатывают слизи­стую, богатую муцином слюну) - многочисленные железы ротовой полос­ти и языка; 2) серозные (вырабатывают жидкую, не содержащую слизи (муцина), слюну, богатую ферментами) - околоушные железы и 3) сме­шанные(вырабатывают смешанную слюну) - подчелюстные и подъязыч­ные. Муцин слюны (гликопротеин) делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу.

Слюна- первый пищеварительный сок, достаточно богатый фер­ментами, хотя содержание некоторых из них невелико. Фермент слюны амилаза превращает крахмал в дисахариды, а фермент мальтаза - дисаха-риды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевыва­нии пищи, содержащей крахмал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеаз, липаз и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фермента лизоцима,раство­ряющего оболочку бактерий. Общее количество слюны, выделяемое за су­тки, может составлять 1-1,5 л.

Регуляция слюноотделения.И.П. Павлов и его ученики провели операцию по наложению фистулы на околоушную слюнную железу собаки (слюна не поступала в рот, а стекала в пробирку). Это позволило изучить, как происходит процесс слюноотделения.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи. Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлек-торно: рецепторы —► афферентные волокна тройничного, языкоглоточно-го, лицевого, блуждающего нервов ->в основной слюноотделительный центр в продолговатом мозге и в спинной мозг (в боковые рога верхних грудных сегментов) и в кору больших полушарий ~> эфферентные волок­на парасимпатической и симпатической нервной системы -> слюнные же­лезы. Слюнные железы связаны через нервную систему со всеми органами.

Пищеварение вжелудке

Пищеварительные функции желудка заключаются:

■ в депонировании пищи;

■ ее механической и химической обработке;

■ постепенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку.

Химическая обработка пищи осуществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2,0 - 2,5 л в сутки. Желудочный сок выде­ляется многочисленными железами тела желудка, которые состоят:

■ из главных,секретирующих пищеварительные ферменты;

■ из обкладочных,секретирующих соляную кислоту;

■ из добавочных,выделяющих слизь, клеток.

Основными ферментамижелудочного сока являются протеазы и липазы. К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных пепсиногенов, которые превращаются в активный пепсин под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко.

Обмен углеводов

Углеводы поступают в организм человека,в основном,в виде крахмала,гликогена,сахарозы,лактозы. В процессе пищеварения из них образуются глюкоза, фруктоза, галактоза. Глюкоза всасывается в кровь и через воротную вену поступает в печень. Фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу в печеночных клетках. Избыток глюкозы в пече-ни фосфорилируется и переходит в гликоген. Его запасы в печени и мышцах у взрослого человека составляют 400 – 500 г. При углеводном голода-нии происходит распад гликогена и глюкоза поступает в кровь.

Углеводы служат в организме основным источником энергии.При окислении 1г углеводов освобождается 4,1ккал энергии.Для окисления углеводов требуется значительно меньше кислорода, чем при окислении жиров. Это особенно повышает роль углеводов при мышечной деятельности. При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко сни-жается физичес