Рефлекс, рефлекторная дуга. Нервные центры, их свойства

В основе всей деятельности нервной системы лежат рефлекторные реакции. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии центральной нервной системы.

Допустим, наш палец попал в пламя свечи, и мы тотчас же отдернули руку. Рассмотрим более детально сущность этой реакции. Образно говоря, произошла «катастрофа», наш палец попал в ситуацию, опасную для его «жизни», действие пламени воспринимается нервными окончаниями и в виде нервных импульсов по центростремительным (афферентным) нервным волокнам передается в центральные отделы нервной системы — спинной и головной мозг. Здесь осуществляется анализ полученной информации и в доли секунды принимается решение. «Приказ» — возбуждение в виде нервных импульсов по центробежным (эфферентным) волокнам посылается в исполнительные органы — эффекторы, где расположены специальные нервные окончания, «включающие» исполнительный орган. В нашем примере это мышцы. Мышцы сокращаются, и мы отдергиваем руку. Путь, по которому проходит возбуждение при рефлексе, называется рефлекторной дугой. Ее ведущие части таковы: 1) специальный аппарат, воспринимающий раздражения (сигналы) из окружающей среды или внутренней среды организма,— рецепторы; 2) центростремительные и центробежные нервные волокна, передающие возбуждение; 3) орган управления — центральная нервная система.

В простейшем случае такая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов и одного синапса, т. е. является двухнейронной, или моносинаптической.

В большинстве случаев в состав рефлекторных дуг входят три нейрона или более, а связь между ними обеспечивают множество синапсов. Такие дуги называют многонейронными или полисинаптическими.

В осуществлении рефлекторной реакции, как правило, принимают участие многие нейроны спинного и головного мозга. Такую совокупность нейронов, находящихся на различных «этажах» ЦНС, от спинного мозга до коры больших полушарий, называют нервным центром. Существуют нервные центры, раздражение которых вызывает разнообразные рефлексы, например центр дыхания, глотания, слюноотделения и т. д.

Нервные центры состоят из множества нейронов, связанных между собой еще большим множеством синаптических связей. Это обилие синапсов определяют основные свойства нервных центров: односторонность проведения возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммацию возбуждений, усвоение и трансформацию ритма возбуждений, следовые процессы и легкую утомляемость.

Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с тем, что в синапсах нервные импульсы проходят только в одном направлении — от синаптического окончания аксона одного нейрона через синаптическую щель на клеточное тело и дендриты других нейронов.

Замедление движения нервных импульсов связано с тем, что «телеграфный», т. е. электрический, способ передачи нервных импульсов в синапсах сменяется химическим, или медиаторным, скорость которого в тысячу раз меньше. В среднем все время передачи нервного импульса (потенциала действия) от одного нейрона через синапс к другому нейрону составляет около 1,5 мс.

В действительности в осуществлении какой-либо реакции человека участвуют сотни и тысячи нейронов и суммарное время задержки проведения нервных импульсов, называемое центральным временем проведения, увеличивается до сотен и более миллисекунд. Например, время реакции водителя с момента включения красного света светофора до начала его ответных действий будет составлять не менее 200 мс.

Таким образом, чем больше синапсов на пути движения нервных импульсов, тем больше проходит времени от начала раздражения до начала ответной реакции. Это время называют временем реакции или латентным временем рефлекса.

У детей время центральной задержки больше, оно увеличивается также при различных воздействиях на организм человека. При утомлении водителя оно может превышать 1000 мс, что приводит в опасных ситуациях к замедленным реакциям и дорожным авариям.

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.

Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.

Явление суммации можно наблюдать, например, при одновременном подпороговом раздражении нескольких рецепторных зон кожи или при ритмическом подпороговом раздражении одних и тех же рецепторов. И в том и другом случае подпороговые раздражения вызовут ответную рефлекторную реакцию.

Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных центрах были изучены известным русским и советским ученым А. А. Ухтомским (1875—1942) и его учениками. Сущность усвоения ритма возбуждений заключается в способности нейронов «настраиваться» на ритм поступающих раздражений, что имеет большое значение для оптимизации взаимодействия различных нервных центров при организации поведенческих актов человека. С другой стороны, нейроны способны трансформировать (изменять) поступающие к ним ритмические раздражения в свой собственный ритм.

После прекращения действия раздражителя активность нейронов, составляющих нервные центры, не прекращается. Время этого последействия, или следовых процессов, сильно варьирует у различных нейронов и в зависимости от характера раздражителей. Предполагают, что явление последействия имеет важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 ч, вероятно, связано с механизмами краткосрочной памяти, а более длительные следы, хранящиеся в нейронах многие годы и имеющие большое значение в обучении детей и подростков, связаны с механизмами долговременной памяти.

Наконец, последняя особенность нервных центров — их быстрая утомляемость — также связана в значительной степени с деятельностью синапсов. Существуют данные, что длительные раздражения приводят к постепенному истощению в синапсах запасов медиаторов, к снижению чувствительности к ним постсинаптической мембраны. В результате рефлекторные ответные реакции начинают ослабевать и в конечном итоге полностью прекращаются.