Гомеостатическая функция почек

ВЫДЕЛЕНИЕ

13.1. Общая характеристика выделительных процессов. Механизм мочеобразования.

Под выделение понимают освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных веществ, вредных продуктов, токсинов, лекарственных веществ и др. Процессам выделения предшествуют процессы так называемого защитного синтеза - превращение вредных веществ в безвредные.

К органам выделения относятся: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы, дыхательная система. Выделительные органы выполняют следующие функции:

1. удаление продуктов обмена;

2. участие в поддержании постоянства внутренней среды организма;

3. участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса

Часть веществ, подлежащих выделению, удаляется из организма в газообразной форме преимущественно с помощью системы дыхания.

Удалением других веществ занята система выделения - совокупность взаимодействующих структур организма, ее главной целью является экскреция, выведение из организма негазообразных конечных продуктов метаболизма, которые не используются организмом, чужеродных и токсических веществ, избытка воды и минеральных компонентов плазмы в соответствии с возможными потребностями организма.

Одной из главных проблем, решаемой с помощью этой системы, является выведение воды. Почки в сутки выводят около 1,5 л воды, вместе с которой в растворенном виде удаляются токсичные вещества и некоторые другие продукты метаболизма. С потоотделением воды теряется около 0,5 л в сутки. Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами и летучими продуктами метаболизма, при этом удаляется около 0,35 л воды. С конечными продуктами переваривания пищи удаляется около 0,15 л воды. Таким образом, всего за сутки удаляется около 2,5 л воды (в зависимости от условий деятельности организма и внешней температуры).

Выделительная функция пищеварительного тракта сводится не только к удалению непереваренных остатков пищи, но и активной экскрекции. Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители, удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества.

Легкиевместе воздухом удаляют углекислый газ, большинство ароматических эфиров, различные спирты, кетоны и альдегиды.

Выделительная функция кожи

Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют конечных продуктов обмена. Секрет сальных желез служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. Поэтому при попадании в организм матери токсических и лекарственных веществ, эфирных масел и т. д. они выделяются с молоком и могут оказывать воздействие на организм ребенка.

Собственно выделительными органами кожи являются потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляется вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин, могут выделяться токсины и лекарственные вещества.

Потовые железы иннервируются по сегментарному признаку (определенный сегмент спинного мозга иннервирует ближние участки кожи с потовыми железами). Секреторными волокнами по отношению к потовым железам являются симпатические волокна вегетативной нервной системы. Медиатором в этих нервах является ацетилхолин (для других структур медиатор в постганглионарных симпатических волокнах - норадреналин).

Выделительная функция почек

Почки являются главными выделительными органами. Им принадлежит ведущая роль и в поддержании гомеостаза.

Функции почек многообразны. Они принимают участие в регуляции:

• объема крови и других жидкостей внутренней среды;

• постоянства осмотического давления крови и других жидкостей организма;

• ионного состава жидкостей внутренней среды;

• кислотно-основного равновесия;

• экскреции конечных продуктов азотистого обмена;

• экскреции избытка органических веществ, поступающих с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма (например, глюкозы, аминокислот);

• метаболизма белков, жиров и углеводов;

• артериального давления;

• эритропоэза;

• свертывания крови;

• секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренина, брадикинина, простагландинов, витамина D3 и др.).

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, так как в нем осуществляются все процессы мочеобразования (рис. 19).

Гомеостатическая функция почек - student2.ru

Рис. 13.1. Схема строения нефрона.1 — капсула клубочка (Шумлянского — Боумена), 2 — клубочек почечного тельца, 3 — просвет капсулы клубочка, 4 — проксимальная часть канальца нефрона, 5 — кровеносные капилляры, 6 - собирательная трубочка, 7 - петля нефрона, 8 дистальная часть канальца нефрона. 9 — артерия. 10 — вена, 11 — приносящая клубочковая артериола. 12 — выносящей клубочковая артериола. (http://homotomia.narod.ru/book/anatomia/moce-polovaia/moce-polovaia.htm)

Нефрон начинается двустенной капсулой Шумлянского-Боумена, внутри которой находится сосудистый клубочек – Мальпигиево тельце (сеть капилляров приносящей артериолы, соединенных между собой анастомозами). Капсула состоит из двух листков, полость между которыми переходит в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный отдел нефрона. Следующий его отдел - петля нефрона (петля Генле), в которой выделяют тонкую нисходящую часть, могущую глубоко спускаться в мозговое вещество и образующую петлю, которая поворачивает на 180^о в сторону коркового вещества почки в виде восходящей тонкой части петли нефрона, переходящей в толстую. Восходящий отдел петли нефрона поднимается до уровня своего же клубочка. Там начинается дистальный извитой каналец, переходящий в короткий связующий канадец, соединяющий нефрон с собирательными трубками. Собирательные трубки начинаются в корковом веществе почки, они сливаются в более крупные выводные протоки, проходящие через мозговое вещество и впадающие в полость почечной чашки, открывающейся в почечную лоханку.

По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев).

Кровоснабжение почки. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе почки кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1г ткани - это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в широких пределах системного артериального давления. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, распадающаяся в нем на капилляры. Они при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, осуществляющую отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Процесс мочеобразования

Образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Клубочковая фильтрация. Образование мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. На пути фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы имеют место три барьера:

• эндотелий капилляров клубочка;

• базальная мембрана;

• внутренний листок капсулы клубочка.

Такой многослойный фильтр обеспечивает сохранение форменных элементов и белков в крови, и образование практически безбелкового ультрафильтрата - первичной мочи.

Основной силой, обеспечивающей фильтрацию в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка. Эффективное фильтрационное давление, от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (70 мм рт.ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы (30 мм рт.ст.) и гидростатическим давлением ультрафильтрата в капсуле клубочка (20 мм рт.ст.). Следовательно, эффективное фильтрационное давление равно 20 мм рт.ст. (70-30-20).

На величину фильтрации оказывают влияние различные внутрипочечные и внепочечные факторы.

К почечным факторам относятся:

• величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка;

• количество функционирующих клубочков (почечные клубочки подчиняются общему закону резервации);

• величина давления ультрафильтрата в капсуле клубочка;

• степень проницаемости капилляров клубочка (при некоторых заболеваниях проницаемость капилляров настолько повышается, что через клубочковый фильтр проходит белок и форменные элементы крови).

К внепочечным факторам относятся:

• величина кровяного давления в магистральных сосудах (аорта, почечная артерия);

• скорость почечного кровотока;

• величина онкотического давления крови;

• функциональное состояние других выделительных органов;

• степень гидратации тканей (количество воды в тканях).

Канальцевая реабсорбция. Под реабсорбцией понимают обратное всасывание из первичной мочи в кровь воды и некоторых веществ, необходимых для организма. В почках человека за сутки образуется 150-180 л фильтрата или первичной мочи. Конечной или вторичной мочи выделяется 1,0-1,5 л, остальная жидкая часть всасывается в канальцах и собирательных трубках. Обратное всасывание различных веществ осуществляется за счет активного и пассивного транспорта. Если вещество реабсорбируется против концентрационного и электрохимического градиента (т. е. с затратой энергии), то такой процесс называется активным транспортом. Различают первично-активный (перенос веществ против электрохимического градиента, который осуществляется за счет энергии клеточного метаболизма, например: перенос ионов натрия) и вторично-активный транспорт (перенос веществ против концентрационного градиента, но без затраты на него энергии клетки с помощью специального переносчика – перенос глюкозы и аминокислот).

Пассивный транспорт веществ осуществляется без непосредственной (прямой) затраты энергии и характеризуется тем, что перенос веществ происходит но электрохимическому, концентрационному и осмотическому градиенту. За счет пассивного транспорта реабсорбируются: вода, углекислый газ, мочевина, хлориды.

Реабсорбция веществ в различных отделах нефрона неодинакова. В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество натрия и хлора и многие другие вещества (рис. 13.2.

Большое значение в реабсорбции воды и ионов натрия, а также в механизмах концентрирования мочи имеет функционирование поворотно-противоточной системы, главным функциональным элементом которой является петля нефрона. Петля нефрона имеет два колена - нисходящее и восходящее. Проходя через нисходящий отдел петли нефрона и отдавая воду, первичная моча становится более концентрированной, что облегчает переход ионов натрия в межклеточную жидкость в восходящем колене петли Генле. Таким образом, в петле нефрона происходит реабсорбция большого количества воды и ионов натрия.

Рис. 13.2. Гомеостатическая функция почек - student2.ru Основные процессы мочеобразования в нефроне. 13 — приносящая артериола; 14 — выносящая артериола; 15 — почечный клубочек; 16 — прямые артерии и вены; 17 — проксимальный извитой каналец; 19 — тонкий нисходящий отдел петли Генле; 20 — тонкий восходящий отдел петли Генле; 22 — дистальный извитой каналец; 23 — собирательная трубка; 24 — выводной проток; 25 — направление движения жидкости по канальцу. Тонкая черная стрелка (26) обозначает реабсорбцию вещества из просвета канальца в кровь; двойная стрелка (27) — секрецию вещества в просвет канальца из околоканальцевой жидкости; толстая короткая чёрная стрелка (28) — секрецию вещества из клетки в просвет канальца; заштрихованная стрелка (29) — диффузию вещества из крови в просвет канальца и из просвета канальца в кровь; полая стрелка (30) — всасывание воды по осмотическому градиенту; длинная чёрная утолщающаяся стрелка (31) — увеличение осмотической концентрации в мозговом веществе почки - нарастание интенсивности окраски (По "Процессы мочеобразования в нефроне" в Большой Советской Энциклопедии,

http://bse.sci-lib.com/particle022500.html).

В дистальных отделах канальцев осуществляется дальнейшее всасывание воды, ионов натрия, калия и других веществ.

Для характеристики реабсорбции различных веществ в почечных канальцах имеет значение представление о пороге выведения, т. е. той концентрации вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и появляется в конечной моче. Практически все вещества, имеющие важное значение для организма, имеют порог выведения. Эти вещества называются пороговыми. Примером порогового вещества является глюкоза, она полностью реабсорбируется если ее концентрация в плазме крови меньше или равна 10 ммоль/л. При увеличении концентрации глюкозы в крови сверх указанной величины определенная ее часть выделяется с мочой, наступает глюкозурия - появление глюкозы в моче.

Непороговые вещества полностью выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Примером непороговых веществ является полисахарид инулин и сульфаты.

Канальцевая секреция. Канальцевая секреция выражается прежде всего в том, что эпителиальные клетки нефрона захватывают некоторые вещества из крови и интерстициальной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Секреция позволяет быстро экскретировать органические кислоты, основания и ионы, например, ионы калия, секреция которых происходит в дистальных отделах канальцев и в собирательных трубках.

Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона - гиппуровая кислота, аммиак. В почках образуются некоторые вещества, поступающие в кровь - ренин, простагландины, глюкоза, образующаяся при глюконеогенезе в почке и др.

Вопросы для самоконтроля

Адаптация и компенсация

Рис. 14.1. Схема «Механизм долговременной компенсации клеток»

Компенсаторные процессы на уровне ткани и органа могут быть сведены к следующим основным типам:

1) компенсация процессов межклеточного взаимодействия;

2) изменение ритмики активности функционирующих клеток;

3) изменение структурного и метаболического обеспечения функции;

4) компенсация нарушений функции вовлечением в нее других видов клеток с «резервной» функцией;

5) компенсация функции за счет повышенной регенерации клеток ткани;

6) компенсация нарушенных функций за счет изменения характера и уровня внутри-органных или внутрисистемных ауторегуляторных процессов.

Границы физиологических реакций закреплены в рамках определенного диапазона приспособительных колебаний.

Одним из механизмов компенсации является процесс вовлечения в нарушенную или утраченную функцию тех клеток, для которых эта функция не являлась основной, а была «резервной». Такая взаимозаменяемость клеток наиболее широко представлена в центральной нервной системе, в которой пластичность мозга является ведущим фактором. Для мозга, где нейроны обладают лишь способностью к внутриклеточной регенерации, подобный механизм компенсации является ведущим. Однако и в других органах явления «резервирования» функции или «дублирования» ее имеют место.

Дублирование наиболее выражено не в пределах одного органа, а на системном уровне. Так, в пределах эндокринной системы гипергликемический эффект может быть достигнут за счет подавления секреции инсулина, активации секреции глюкагона, адреналина, глюкокортикоидов и др.; функция удаленных участков кишечника может быть компенсирована сохранившимися отделами; кальций-регулирующие гормоны могут секретироваться и за пределами щитовидной и околощитовидных желез; инсулиноподобное вещество секретируется подчелюстными слюнными железами; функция экскреции азотистых шлаков, присущая почкам, дублируется потовыми, слюнными, желудочными и кишечными железами и т. п.; регуляция экскреции натрия почками осуществляется не только альдостероном, но и рядом других гормонов, в том числе и атриопептидом, образующимся клетками миокарда, основной функцией которых является сокращение.

Важной компенсаторной тканевой реакцией является клеточная регенерация и гиперплазия ткани.

Помимо влияющих на рост клеток классических гормонов эндокринных желез, таких как инсулин, соматотропин, тиреоидные гормоны и др., клеточная регенерация и гиперплазия регулируются полипептидными ростовыми факторами клеточного происхождения нескольких видов:

· фактором роста эпидермиса,

· тромбоцитарным фактором роста,

· фактором роста фибробластов,

· инсулиноподобными факторами роста,

· фактором poста нервов,

· трансформирующим фактором роста.

Компенсаторные реакции в рамках анатомо-физиологической системы формируются благодаря следующим основным механизмам внутрисистемной саморегуляции:

1) Нарушенная деятельность одних элементов системы (органов, тканей) меняет внешние условия и функцию других ее элементов, вследствие чего сохраняется гомеостатический уровень интегрального параметра, характеризующего деятельность системы в целом. Например, снижение общего сосудистого сопротивления ведет к возрастанию венозного возврата крови, что способствует повышению минутного объема, и в итоге интегральный показатель сердечно-сосудистой системы, артериальное давление, сохраняется на оптимальном уровне. Повышение фильтрационной загрузки канальцев почек натрием ведет к усилению реабсорбации катиона, что предотвращает его потери организмом.

2) При нарушении функции одного из элементов системы изменившиеся условия деятельности другого элемента обеспечивают устранение первичного дефекта с помощью специально выделяемых гуморальных факторов. Примером может служить образование в миокарде предсердий гормона атриопептида в условиях сердечно-сосудистой недостаточности, когда избыточный объем крови влечет рост нагрузки на входе сердца. Атриопептид, обладающий вазодилатирующим действием, уменьшает периферическое сосудистое сопротивление и внешнюю работу сердца. На межсистемном уровне этот же механизм компенсации (атриопептид) вызывает избыточный диурез и натриурез, уменьшая объем циркулирующей крови и нагрузку на входе сердца.

3) Собственные внутрисистемные компенсаторные реакций реализуются за счет местных рефлексов с помощью нервных элементов самих органов. Примерами являются компенсаторные реакции миокарда, реализуемые внутрисердечной нервной системой или реакции кишечника, обусловленные интрамуральными нервными элементами.

Следует подчеркнуть, что в целостном организме практически не существует изолированных компенсаторных процессов на рассматриваемых уровнях организации, внутрисистемные механизмы компенсации находятся в интегративной взаимосвязи и объединены межсистемными компенсаторными реакциями.

Организм представляет собой единую гомеостатичеокую систему. При повреждении той или иной части гомеостатически организованной системы происходит перераспределение активности между ее неповрежденными компонентами, то есть имеет место стремление сохранить гомеостазис организма и компенсировать функциональный дефект поврежденных структур.

Переход на режим функционирования, мобилизующий функциональные возможности всего организма, в том числе компенсаторные, осуществляется благодаря включению стресс-реализующей системы (прежде всего гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и адреналовой).

Стресс-реакция является неспецифическим адаптивным ответом организма не только на повреждение, но и на действие сильных раздражителей разной природы (стрессоров). Чрезмерно выраженная и слишком продолжительная стресс-реакция сама по себе приводит к поломке систем организма и развитию патологии.

Организм располагает также системами, препятствующими развитию избыточно выраженной повреждающей стресс-реакции. Они получили название стресс-лимитирующих

Стресс-реакция представляет собой неспецифический компонент сложной приспособительной реакции организма, возникающей в ответ на нарушение гомеостаза повреждающим фактором среды.

Стресс-реакция способствует осуществлению специфических компонентов компенсаторного процесса. Но если она становится чрезмерно выраженной или чрезмерно длительной, то ее адаптивный эффект сменяется повреждающим.

Взаимодействие стресс-реализующей системы со стресс-лимитирующими обеспечивает адаптивный характер стресс-реакции и предотвращает ее повреждающее влияние. Обе системы запускаются одним и тем же стресс-фактором. Но по мере развития стресс-реакции усиливается влияние стресс-лимитирующих систем, которые мобилизуются по механизму обратной связи в ответ на избыточное выделение медиаторов стресс-реализующей системы.

В течении компенсаторного процесса выделяют четыре стадии.

В первую стадию осуществляется срочная компенсация структурно-функционального дефекта, вызванного повреждающим фактором. В эту стадию организм осуществляет перераспределение функциональной активности между системами. Стадия срочной компенсации осуществляется на фоне катаболической фазы стресс-реакции, мобилизующей функциональные возможности всего организма.

Вторая стадия является переходной. К функционирующим механизмам срочной компенсации подключаются механизмы долговременной компенсации. Этому процессу способствует проявление анаболической фазы стресс-реакции, которая характеризуется снижением концентрации в крови катаболических гормонов — кортикостероидов и катехоламинов и возрастанием содержания анаболических - тирокальцитонина, соматотропина, трийодтиронина, тетрайодтиронина и инсулина.

В третью стадию (устойчивой, долговременной компенсации) достигается устранение структурно-функциональных нарушений. Поврежденная система обретает способность выполнять свои функции. Однако полного восстановления исходного морфо-функционального состояния органа после значительного повреждения не происходит.

Четвертая стадия - стадия функциональной недостаточности. В эту стадию состояние компенсации нарушенных функций переходит в состояние декомпенсации. Функциональная недостаточность развивается постепенно. Возникновению декомпенсации противостоят межсистемные адаптивные перестройки в организме. Так, например, при повреждении миокарда различного генеза, с одной стороны, тормозится основной обмен и двигательная активность организма, а с другой - усиливается эритропоэз, увеличивается кислородная емкость крови и способность тканей полнее поглощать кислород из крови.

Особенности компенсаторного процесса, осуществляющегося в условиях целостного организма заключаются в следующем:

-благодаря включению межсистемных механизмов стресс-реализующей системы, компенсаторные реакции, возникающие в ответ на повреждение в клетке, органе и физиологической системе, интегрируются в единый многокомпонентный ответ на организменном уровне;

-общие адаптивные реакции организма имеют различный диапазон резервных возможностей в зависимости от того, находится ли организм в стационарном состоянии или подвергается стрессорному воздействию, формирование стресс-реакции сопровождается значительным расширением адаптивных возможностей организма по отношению к действию любых, в том числе и повреждающих, факторов среды;

-компенсаторные реакции в стационарном состоянии организма отсутствуют, их формирование начинается после повреждения структур и нарушения функций в организме;

-диапазон возможных компенсаторных реакций организма, являющихся частным вариантом общих адаптивных реакций, находится в определенной зависимости от резервных возможностей адаптации организма вообще.

Вопросы для самоконтроля

ВОЗРАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Вопросы для самоконтроля

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Безруких М.М. Возрастная физиология: (Физиология развития ребёнка): Учеб. пособие для студ. пед. учеб. заведений/ М.М. Безруких, В.Д. Сонькин, Д.А. Фабер. – М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 416 с.

2. Горбанёва Е.П. Терморегуляция: Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 17 с.

3. Горбанёва Е.П. Энергообмен: Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 28 с.

4. Горбанёва Е.П. Физиологические механизмы компенсации нарушенных функций организма: Учебно-методическое пособие. - Волгоград.: ВГАФК, 2005. – 63 с.

5. Захарьева Н.Н. Возрастная физиология: Учебное пособие. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 175 с.

6. Камчатников А.Г. Физиология крови. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2004. – 23 с.

7. Камчатников А.Г. Физиология желёз внутренней секреции. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2004. – 35 с.

8. Камчатников А.Г. Физиология сенсорных систем. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. – Волгоград: ВГАФК, 2005. – 33 с.

9. Любимова З.В., Маринова К.В., Никитина А.А. Возрастная физиология: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений: В 2 ч. – М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. – Ч. 1.- 304 с.

10. Нормальная физиология. / Под ред. А.В. Коробкова. М. 1980. – 560с.

11. Основы физиологии человека / Под ред. В.И.Ткаченко. Учебник для вузов. Т. 3. М, «Литера», 1998. – 474 с.

12. Практикум по физиологии / Москва: Медицина.- 1970. – 367 с.

13. Сентябрев Н.Н.,Солопов И.Н Физиология центральной нервной системы. Учебное пособие для самостоятельной работы студентов. - Волгоград: ВГАФК, 2004. – 32 с.

14. Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная / Учебник для высших учебных заведений физической культуры. – М.: Тера-Спорт, Олимпия Пресс, 2001. – 520 с.

15. Тхоревский В.И. Физиология человека. Учебник для вузов физ. культуры и факультетов физ. воспитания педагогических вузов под общ. ред. акад.. М.: Физкультура, образование и наука, 2001. – 492 с.

16. Физиология человека: В 3-х т. Пер. с англ./ Под ред. Р.Ф. Шмидта и Г.Тевса. М., 1996.

17. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.- Москва: Медицина.- 1985.- 544 с.

СОЛОПОВ Игорь Николаевич

Горбанёва Елена Петровна

физиология человека

С МУЛЬТИМЕДИЙНЫМ сОПровождением

Учебно-методическое пособие

(для самостоятельной работы)

Учебное издание

Ответственный за выпуск:

Подписано в печать 13.04.2011 г.
Формат 60x84 1/16. Усл. печ. листов 10,2 п.л

Тираж 500 экз. Заказ № 327