Глава 6. возрастная морфология половых систем

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Морфофункциональная характеристика.К внутренним мужским половым органам относятся яички с придатками, семявыносящие протоки, семенные железы и простата.

Яичко у мужчин, помимо половых клеток (сперматозоидов), вырабатывает и выделяет в кровь половые гормоны, под влиянием которых формируются вторичные половые признаки. Оно покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), отдающей перегородки, которые разделяют орган на 150-250 конических долек, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1- 4 извитых семенных канальца, в которых осуществляется сперматогенез.

В верхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые канальцы, которые не участвуют в сперматогенезе и являются начальным отделом семявыносящих путей. Сливаясь, прямые канальцы открываются в сеть яичка в его средостении, откуда в придаток яичка отходят выносящие канальцы. Пространство между канальцами заполнено рыхлой волокнистой тканью.

Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный железистыми клетками - интерстициальными эндокриноцитами яичка (клет-ками Лейдига), располагающимися в рыхлой соединительной ткани между извитыми семенными канальцами, кровеносными и лимфатическими капиллярами. Эндокриноциты яичка выделяют основные мужские половые гормоны – тестостерон и дегидротестостерон.Эти гормоны регулируют течение сперматогенеза, а также развитие и функцию добавочных желез половой системы, обеспечивают развитие вторичных половых признаков, определяют либидо (половое влечение) и половое поведение.

Физиологические эффекты мужских половых гормонов.Мужские половые гормоны – тестостерон и дегидротестостерон имеют решающее значение в развитии и дифференцировке внутренних и наружных половых органов в период эмбриогенеза.

В течение полового созревания андрогены стимулируют рост наружных и внутренних половых органов, рост скелетных мышц и гортани, рост хрящей эпифизов и «всплеск» роста в период полового созревания.

В последние годы показано, что простата также обладает гормонпро-дуцирующей функцией. Ее эндокринные клетки вырабатывают серотонин, соматостатин, пептиды кальцитонинового ряда, оказывающие влияние на секреторную активность желез органа и сократительную деятельность глад-комышечных клеток стромы, а также подвижность сперматозоидов.

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ

У зародышей мужского и женского пола закладка половой системы на начальных стадиях происходит однотипно (индифферентная стадия).На 4-й неделе эмбриональной жизни на медиальных сторонах первичных почек образуются утолщения - половые валики,представляющие собой зачатки гонад (рис.6.1). Развивающиеся гонады содержат: мезенхиму, первичные половые клетки и эпителиальные клетки канальцев первичной почки.

Рис. 6.1. Индифферентная стадия эмбриогенеза (4-я неделя).

У человека зачатки гонад не имеют половой дифференцировки до 45-50-го дня внутриутробного развития. На ранних стадиях присутствуют мужские (вольфов или мезонефральный) и женские (мюллеров или парамезонефральный) протокии недифференцированные зачатки гонад, поэтому в этот период определение пола морфологическими методами невозможно (рис.6.2). Наружные половые органы в это время также не имеют различий, они представлены половым бугорком, половыми складками и половыми валиками.

Рис. 6.2.На 8-ой неделе эмбриогенеза имеются и мужские (вольфовы) и женские (мюллеровы) протоки

Дифференцировка организма по мужскому типу зависит от У-хромосомы, являющейся детерминантой мужского пола. С 8-й недели внутриутробного развития под влиянием регуляторного фактора, кодируемого У-хромосомой, половые валики начинают развиваться как яички. В них половые тяжи превращаются в семенные канальцы (рис.6.3), а в прослойках соединительной ткани между канальцами с 10-12-ой недели из мезенхимы дифференцируются интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). Их количество увеличивается до 22-й недели, но потом уменьшается, особенно перед рождением. В онтогенезе эндокринная функция яичек (семенников) устанавливается раньше, чем генеративная. На 11-17-й неделях уровень андрогенов у плода мужского пола достигает значений, характерных для взрослого организма. Благодаря этому развитие наружных половых органов происходит по мужскому типу и на 12-14-ой неделях внутриутробного развития становится возможным определить пол плода по внешнему виду.

Рис. 6.3. Развитие яичка из полового валика на ранних стадиях

эмбриогенеза.

Во время внутриутробного развития дифференцировка половых клеток не идет дальше стадии сперматогоний, в то время как выработка мужских половых гормонов (андрогенов) идет уже у плода.

В ходе внутриутробного развития яичко мигрирует от задней брюшной стенки к малому тазу. Этот процесс заканчивается к концу 3-го месяца.На 6-8-м месяце внутриутробной жизни яичко мигрирует из малого таза в мошонку (в 97 % случаев у новорожденных она находятся в мошонке). При крипторхизме (неопущении яичка) страдает нормальный процесс сперматогенеза.

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ

К моменту рождения ребенка степень развития яичка сильно варьирует. У нормального новорожденного мальчика средняя масса яичка достигает 0,8 г. Яички имеют дольчатое строение. Они содержат извитые семенные канальцы, находящиеся в рыхлой неоформленной соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. Сразу после рождения начинается перестройка структуры половых желез, происходит затухание функции их некоторых клеточных элементов. Количество клеток Лейдига резко уменьшается из-за их некробиоза, но они еще встречаются на протяжении двух-трех недель, а впоследствии уже не обнаруживаются (новая популяция клеток Лейдига появится только при половом созревании). В дальнейшем в развитии семенных канатиков выделяют 4периода:

1. Статический период(первые 4 года после рождения),когда канальцы слабо развиты и имеют малые размеры, в них содержатся сперматогонии.

2. Период роста (4 -10 лет) характеризуется увеличением длины семенных канальцев, появлением в них выраженного просвета.

3. Период интенсивного развития(от 10 до 12 лет), когда происходит интесивный рост яичек за счет увеличения количества и размеров клеток в стенках извитых семенных канальцев; во всех просветах канальцев наблюдаются сперматоциты I и II порядка и сперматогонии.

4. Период окончательного становления сперматогенеза(12-16 лет) совпадает со временем появления вторичных половых признаков. Выявляется большое количество типичных клеток Лейдига, увеличивается диаметр извитых семенных канальцев, в которых находятся зрелые сперматозоиды. Время пубертата характеризуется одновременным резким возрастанием репродуктивной и эндокринной деятельности яичка.

После 18 лет достигается окончательная зрелость органа, которая сохраняется до 50-55 лет. Раннее снижение числа клеток Лейдига в яичке еще раз подтверждает особый характер инволютивной перестройки половых желез: среднее содержание этих клеток на один каналец яичка уменьшается от 4,7 в 30—39 лет до 3,4 в 60-69 лет.

В пожилом и старческом возрасте(60 -80 лет) у мужчин развиваются процессы атрофического характера: суживается просвет канальцев, наблюдается их перестройка. В этом возрасте заметно снижается секреция мужского полового гормона – тестостерона. Концентрация женского полового гормона (эстрадиола), количество которого у мужчин невелико, в старости даже возрастает.

Семявыносящие пути

Придаток семенника у новорожденного покрыт белочной оболочкой. В головке придатка располагаются более толстые канальцы, чем в других его отделах. Клетки в них лежат плотно. Различаются клетки двух типов: более высокие с ресничками и более низкие без ресничек. В канальцах тела придатка эпителиоциты призматические, одинаковой высоты, несут реснички. В этой части в стенке канальцев обнаруживается значительное количество гладкомышечных клеток.

В первые 10 лет жизни придаток растет довольно медленно. Затем он быстро увеличивается в размерах, достигая к 14 годам размеров и морфологических характеристик взрослого.

В семявыносящем протоке у ребенка все оболочки развиты слабо, особенно мышечная оболочка, в которой только к 6-месячному возрасту появляются продольные слои. Окончательного развития проток достигает к I5 годам.

Простата

В простате у новорожденного дольчатость не выражена. Железа состоит из мышечной и соединительной тканей, эпителиальных шнуров, многие из которых не имеют просвета. Форма железы шарообразная. До наступле­ния половой зрелости железа мала и представляет собой почти исключительно мышечный орган. Развитие ее связано с гормо­нальной функцией яичек.

В детствежелеза растет мало. В раннем детстве на ее месте находится несколько небольших пучков гладких мышц с редкими, кое - где залегающими между ними железистыми пузырьками.

В период полового созреванияжелеза приобретает форму каштана. Простата начинает развиваться параллельно с клеточ­ными элементами, составляющими промежуточную железу яич­ка (клетки Лейдига).

К 30 годам железа достигает наибольшего развития, остава­ясь неизменной в зрелом возрасте.

При старениив простате происходит ряд су­щественных изменений: гладкомышечные клетки атрофируются, соединительная ткань разрастается, становится плотной и грубой.

В старческом возрастеосновной морфологической чертой изменений в простате являются гипертрофические и гиперпластические процессы, приводящие к гипертрофии гладкомышечных эле­ментов. К 60 годам размеры железы несколько возрастают и масса ее составляет 20 г и более.

В пожилом и старческом возрастежелеза часто увеличива­ется за счет разрастания группы гладкомышечных клеток, расположенных вокруг простатической части уретры в виде старческой аденомы. Часто встречающиеся в пожилом и старческом возрасте из­менения простаты в виде аденомы не являются проявлением старения, а рассматриваются как патологический процесс дисгормональной природы.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

К внутренним женским половым органам относятся яичники, маточные трубы, матка и влагалище.

Яичник –парный орган массой 5-8 г, в котором происходит образование и созревание женских половых клеток (яйцеклеток). Снаружи он одет покровным эпителием и состоит из коркового и мозгового веществ. Корковое вещество состоит из фолликулов, каждый из которых образован половой клеткой (овоцитом), окруженной эпителиальными фолликулярными клетками.

В яичнике вырабатываются половые гормоны: эстроген, гонадокринин и прогестерон. Местом образования эстрогена (фолликулина) и гонадокринина являются зернистый слой созревающих фолликулов, а также клетки интерстиция яичника. Эстроген стимулирует, а гонадокринин угнетает рост и развитие половых клеток. Под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофиза осуществляется рост фолликула и активизация интерстициальных клеток. Лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела - своеобразного, обладающего эндокринной функцией органа, клетки которого вырабатывают гормон яичника - прогестерон. Прогестерон подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию оплодотворенной яйцеклетки, задерживает рост новых фолликулов, а также способствует протеканию беременности. Клетки интерстиция яичника продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности - полипептидный гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам.

Физиологические эффекты гормонов яичников. Эстрогены, главным представителем которых является эстрадиол, необходимы для нормального полового созревания женщины. В период полового созревания они стимулируют рост матки, маточных труб и влагалища, развитие вторичных половых признаков.

В препубертатном периоде эстрадиолстимулирует рост в длину, а затем способствуют закрытию зон роста в эпифизах длинных трубчатых костей и прекращению роста. Эстрадиол в фолликулиновую фазу менструального цикла стимулирует рост и развитие фолликула, вызывает пролиферацию эндометрия матки слизистой влагалища.

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ

Гистологически различимые зачатки половых желез в виде валика появляется уже у зародыша длиной 4 – 5 мм. Формирование яичника начинается в конце 2-го месяца эмбрионального развития. Внутригонадная сеть, представленная клеточными тяжами, содержащими эпителиальные и половые клетки, разделяется прослойками мезенхимы на отдельные клеточные скопления – яйценосные шары. Мозговое вещество не содержит яйценосных шаров. В развивающихся яичниках первичные половые клетки дифференцируются в овогонии, а эпителиальные превращаются в фолликулярные (рис.6.4). У плода на 8-10 неделях отмечается активное размножение овогоний, в 12-13-недельном возрасте формируются наружные половые органы.

Рис. 6.4. Формирование яичника на 5 - ом месяце эмбриогенеза

Во второй половине внутриутробной жизни в яичниках дифференциро- ваны основные структуры. Корковое и мозговое ве­щества ясно различимы.

Корковое веществосоставляет большую часть яичника и представлено соединительной тканью с сосудами, яйценосными шарами и фолликулами.

Мозговое веществоимеет значительно меньший объем и содержит кро-веносные сосуды, молодые фибробласты и волокна.

ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ

У новорожденныхяичник снаружи покрыт однослойным кубическим или призматическим эпителием, под которым располагается тонкая белочная оболочка. В корковом веществе содержится большое количество примордиальных фолликулов. В более глубоких отделах коры находятся растущие фолликулы с признаками атрезии.

После рождения в яичнике девочки рост фолликулов соче­тается с атре-зией многих из них. Небольшие по размерам фолликулы замещаются соеди-нительной тканью, пузырчатые фолликулы претерпевают кистозное перерождение. Количество примордиальных фолликулов вследствие физиологической атрезии неуклонно уменьшается и составляет к 10 годам - 20 тысяч, к 18 годам - 5-7 тысяч.

Яичники новорожденной девочки часто расположены вне полости малого таза и сильно наклонены вперед. К 3—5 годам они смещаются вниз и принимают поперечное расположение, а к 7 годам (конец первого детства) располагаются уже в полости малого таза. У новорожден­ной девочки яичники имеют цилиндрическую форму, а к 8-12 годам (период второго детства) приобретают форму яйцевидную. Поверхность яичников у новорожденной девочки и в грудном возрасте гладкая.

В подростковом возрасте увеличиваются размеры яичников: длина - в 2,5 раза, ширина - в 5-6 раз. Масса яичников к периоду полового созревания возрастает в 5 раз, а окончательное их формирование наблюдается к 20 годам. На поверхности яичников в возрасте 11-15 лет появляются неровности и бугристости, обусловленные набуханием созревающих фолликулов и наличием желтых тел в ткани яичника. С наступлением полового созревания происходит формирование фолликула и образование зрелой яйцеклетки. С этого момента начинается эндокринная функция яичников, характеризующаяся цикличностью (от 21 до 30 дней) и последовательностью. Фолликулярный эпителий становится многослойным и начинает вырабатывать жидкость фолликула, которая содержит гормоны - эстрогены. Последние способствуют формированию индивидуума по женскому типу, развитию вторичных половых признаков.

Возрастные изменения в половых железах имеют своеобразный характер. В яичниках выделяют четыре стадии строения:незрелую (при наличии в корковом слое примордиальных и малых зреющих фолликулов), эволютивную (при дополнительном наличии зреющих фолликулов и граафовых пузырьков), зрелую (при максимальной насыщенности органа фолликулами) и инволютивную (фолликулы единичны или отсутствуют). Последний вариант строения преобладает в яичниках начиная с 30-39 лет, хотя с равной частотой встречается в этом возрасте и зрелый тип структуры.

После 40 лет функция половых желез у женщин постепенно угасает, содержание в крови эстрадиола и прогестерона падает, что приводит к потере репродуктивной способности в пожилом возрасте. Яичники в результате инволюции полностью атрофируются и превращаются в комок фиброзной ткани. Гормонпродуцирующая функция яичников, несмотря на инволюционные изменения, длительное время сохраняется. В первое время после наступления менопаузы яичники еще продуцируют некоторое количество гормонов, но в дальнейшем их выработка прекращается. А основным источником эстрогенов становится кора надпочечников.

Матка

У новорожденных матка отличается рядом особенностей, связанных с влиянием на организм гормонов беременности матери: размеры тела матки соответствуют ее величине у 10-летней девочки, а размеры шейки матки - размерам ее у детей пу­бертатного возраста (после 12 лет). Но уже через 1-2 месяца размеры матки значительно уменьшаются и не превышают 2-3 см.

К концу первого года жизни длина матки составляет 2-3 см. В миометрии много соединительной ткани и мало мышеч­ной. До 10 лет величина органа меняется незначительно. Коли­чество ресничек у эпителиоцитов эндометрия постепенно уменьшается, к периоду полового созревания они почти полно­стью исчезают. Маточные железы до периода половой зрелости развиваются слабо. Количество мышечной ткани в миометрии увеличивается к 10-12 годам.

До наступления периода полового созревания матка меняется мало. Развитие и рост ее резко активизируются в период полово­го созревания. Морфофункциональные особенности эпителия формируются полностью в пубертатном периоде и проявляются во время менструального цикла.

При старении (после 50 лет) в теле матки развиваются изменения, которые в итоге переходят в старческую атрофию после 60 лет. Поскольку состояние эндометрия и миометрия полностью зависит от гормонального баланса, то его изменение в организме пожилой женщины при­водит к выраженным атрофическим изменениям в этих оболочках. Атрофия слизистой оболочки наблюдается и в маточных трубах.

Шейка матки также подвергается возрастным изменениям: мышечные элементы в ней полностью исчезают, железы подвергаются кистозному перерождению. Наблюдается уменьшение объема шейки матки, оно обычно происходит параллельно с уменьшением ее тела и выражено в одинаковой сте­пени.

Вопросы для самоконтроля:

1. На какой неделе эмбриогенеза происходит образование половых валиков?

2. Почему на ранних стадиях внутриутробного развития (до 50-го дня) определение пола будущего ребенка невозможно?

3. На каком сроке эмбриогенеза половые валики у плодов мужского пола начинают развиваться как яички?

4. На какой неделе внутриутробного развития можно определить пол плода по внешнему виду?

5. Под влиянием какого фактора у плода происходит развитие половых органов по мужскому типу?

6. На каком месяце эмбриогенеза у плодов мужского пола яичко опускается из малого таза в мошонку?

7. Влияет ли на функцию половых органов мальчика неопущение яичка (крипторхизм)?

8. Какой возраст у мальчиков относится к периоду окончательного становления сперматогенеза?

9. До какого возраста сохраняется нормальная половая функция у мужчин?

10. В каком возрасте у мужчин появляются признаки нарушения половой функции?

11. Каким образом изменяется содержание половых гормонов у мужчин старческого возраста?

12. Как меняются размеры простаты у пожилых мужчин?

13. Какие структурные изменения в простате характерны для мужчин пожилого и старческого возраста?

14. В каком периоде эмбриогенеза в яичнике плода женского пола заканчивается формирование основных структур?

15. Как изменяется масса яичников к периоду полового созревания?

16. Сколько стадий развития проходит яичник женщины в онтогенезе?

17. В каком возрасте у женщин начинает снижаться функция половых желез?

18. Какой орган становится основным источником эстрогенов у женщин пожилого и старческого возраста?

19. Каковы продольные размеры матки у девочек первого года жизни?

20. Почему у новорожденных девочек размеры матки соответствуют размеру матки 10-летней девочки?

21. В каком периоде онтогенеза девочки резко активизируется рост и развитие матки?

22. От чего зависит состояние оболочек матки (эндометрия и миометрия) у женщины?

23. Какие изменения происходят в стенках матки у пожилых женщин?