Особенности возбудимости сердечной мышцы.

Кривая ПД одиночного кардиомиоцита сильно отличается от ПД скелетной мышцы (рис.1)

Во время развития фаз ПД и сокращения сердечной мышцы меняется уровень ее возбудимости (рис. 1).

Рис.1. Схема потенциала действия (А) миокардиальной клетки желудочка, кривой сокращения (В) и фаз возбудимости (С) сердечной мышцы:

А: 0 – фаза деполяризации; 1 – фаза начальной быстрой реполяризации; 2 – фаза медленной реполяризации (фаза плато); 3 – фаза конечной быстрой реполяризации; 4 – диастола.

В: а - фаза сокращения, б – фаза расслабления.

С: 1 - абсолютная рефрактерность, 2 - относительная рефрактерность, 3 – фаза супернормальной возбудимости.

Периоду быстрой реполяризации, а также всему периоду сокращения сердечной мышцы соответствует фаза абсолютной рефрактерности, когда мышца абсолютно невозбудима и не отвечает на сверхпороговые раздражители. Эту фазу еще называют фазой плато. Ее длительность составляет 0,27 с, т.е. практически в течение всего периода генерации ПД, а, следовательно, и всего периода сокращения кардиомиоцит оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности. Он не может войти в новое сокращение пока не закончит предыдущее. Благодаря этому сердце оказывается не способным к тетаническому сокращению. Концу периода реполяризации и фазе расслабления соответствует фаза относительной рефрактерности, когда возбудимость начинает восстанавливаться, но еще не достигает исходного уровня. В этот период лишь сверхпороговые стимулы могут вызывать сокращение мышцы сердца. Длительность этой фазы 0,03 с.

Особенности сократимости сердечной мышцы.

Сердечная мышца реагирует на раздражители по закону «все или ничего». Это обусловлено ее морфологическими особенностями. Между отдельными мышечными клетками сердечной мышцы имеются тесные контакты в виде нексусов. Мембраны на уровне вставочных дисков обладают очень низким электрическим сопротивлением, и поэтому возбуждение распространяется от волокна к волокну беспрепятственно, охватывая миокард целиком.

Способность сердечной мышцы сокращаться только по типу одиночного сокращения обеспечивает выполнение сердцем основной гемодинамической функции – насоса.

Сокращение сердца запускается ПД. У сердечной мышцы ПД и фазы сокращения перекрывают друг друга (рис.1). Возникновение нового ПД возможно только после начала расслабления. Еще одна особенность сердечной мышцы состоит в том, что существует взаимосвязь между внутриклеточным депо Са²⁺ и Са²⁺ внеклеточной среды. Во время ПД Са²⁺ входит в клетку из внеклеточной среды и увеличивает длительность ПД, а значит, и рефрактерного периода. Тем самым с одной стороны создаются условия для пополнения внутриклеточных запасов кальция, участвующего в последующих сокращениях сердца, с другой – обеспечивается неспособность к тетанусу.

Особенности проводимости сердечной мышцы.

По миокарду и проводящей системе сердца возбуждение распространяется с различной скоростью: по миокарду предсердий – 0,8-1,0 м/с, по миокарду желудочков – 0,8-0,9 м/с, по различным отделам проводящей системы – 2,0-4,0 м/с. При прохождении возбуждения через атриовентрикулярный узел возбуждение задерживается на 0,1 с – это так называемая атриовентрикулярная задержка. Она обеспечивает координацию (последовательность) сокращения предсердий и желудочков и позволяет предсердиям нагнетать дополнительную порцию крови в полости желудочков до начала их сокращения. Далее возбуждение распространяется по пучку Гиса и волокнам Пуркинье со скоростью 3-4 м/с, возбуждение охватывает мускулатуру желудочков со скоростью 1м/с.

Автоматия.

Сердечная мышца обладает автоматизмом – способностью самовозбуждаться без раздражителей извне.

Субстратом автоматии в сердце является специфическая мышечная ткань или проводящая система сердца (рис.2).

Рис.2. Схематичное изображение проводящей системы сердца.

Проводящая система включает в себя узлы автоматизма: синоатриальный (СА), расположенный в стенке правого предсердия между местом впадения верхней полой вены и правым ушком; атриовентрикулярный узел (АВ), расположенный в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков. От атриовентрикулярного узла начинается пучок Гиса. Пройдя в толщу межжелудочковой перегородки, он делится на правую и левую ножки, идущие к желудочкам. Ножки пучка Гиса разделяются на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые контактируют с клетками сократительного миокарда. Верхушка сердца не обладает автоматией, а лишь сократимостью.

Способность к автоматизму различных отделов проводящей системы сердца изучалась Станниусом путем последовательного наложения на сердце лигатур. В нормальных условиях генератором возбуждения в сердце является синоатриальный узел. Частота зарядов СА узла в покое 60-80 в мин. СА узел – водитель ритма (пейсмекер) I порядка. Атриовентрикулярный узел является водителем ритма сердца II порядка и работает с частотой 40-50 в мин. В норме частота разрядов в АВ перекрывается импульсами из СА, поэтому сердце сокращается с частотой СА (пейсмекер I порядка). АВ берет на себя роль водителя ритма, если по каким-либо причинам возбуждение в СА нарушается. Автоматизм волокон пучка Гиса еще меньше, с частотой 30-40 в мин и, наконец, волокна Пуркинье обладают наименьшей способностью к автоматии, с частотой 20 в мин. Следовательно, существует градиент автоматии сердца – уменьшение способности к автоматизму различных отделов проводящей системы сердца по мере их удаления от синоатриального узла.

Механизм автоматии рассмотрен в следующем разделе.