Часть четвертая. СЕНСОМОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

4.1. Сенсомоторный путь.

4.2. Зрительный анализатор.

4.3. Слуховой анализатор.

4.4. Речевой анализатор.

Сенсомоторный путь

Структурной единицей нервной системы является нейрон — тело нервной клетки с отростками, с помощью которых он со­единен с другими нейронами, по которым передается нервный импульс от нейрона к нейрону. Нейроны подразделяются на чувс­твительные (афферентные, сенсорные), исполнительные (эффек-торные, моторные) и промежуточные (ассоциативные, вставоч­ные). Ансамбли нейронов составляют ЦНС — центральную нервную систему (спинной и головной мозг) — и нервные узлы (ганглии), расположенные вне центральной нервной системы. Отростки нейронов, выходящие за пределы головного и спинного мозга к различным исполнительным органам (мышцы, сосуды, железы и т.д.), образуют периферическую нервную систему.

Возбуждение по нервной системе передается центростреми­тельно по афферентным нервам от их окончаний (рецепторов) на границе с внешней средой (экстрарецепторы), из внутренней среды (интрорецепторы), от сухожилий и мышц (проприрецепто-ры) в ЦНС - и далее по спинному мозгу к ретикулярной форма­ции (обеспечивающей уровень активации) и нейронам головного мозга, анализирующим сенсорную информацию.

Сенсомоторный путь начинается с раздражения рецепторов, нервные структуры которых трансформируют физическое воз­действие (световое, звуковое, температурное и др.) в электри­ческий импульс, передающийся по чувствительным восходя­щим (афферентным) нервам в специфические (модальные) сен­сорные нейроны спинного мозга, мозгового ствола и коры го-

ловного мозга (центры). Последние расшифровывают информа­цию нервных импульсов и формируют элементарные ощущения и целостные психические образы восприятия. Таковы основные (периферические и центральные) звенья анализаторов органов ощущений (зрительных, слуховых, осязательных, обонятельных, икусовых).

Нервное возбуждение от чувствительных нейронов, через рас­пределительные (вставочные) нейроны, охватывает двигательные нейроны центральной нервной системы. В зависимости от специ­фики афферентаций (ощущений и сенсорных образов) проходит команда на исполнение тех или иных движений, которая переда­ется по нисходящим (эфферентным) двигательным нервам к ске­летным (поперечно-полосатым) мышцам (соматическая нервная система) или к гладкой мускулатуре внутренних органов и сосу­дов (вегетативная нервная система).

Вегетативная нервная система с центром в гипоталамусе начи­нается в интрорецепторах внутренней среды и заканчивается эф­ферентными волокнами в гладкой мускулатуре сосудов, пищева­рительной и выделительной системы, секреторных желез. Кроме двигательной, она осуществляет трофическую функцию регуля­ции интенсивности обменных процессов в клетках организма.

Соматическая нервная система представлена пирамидным и экстрапирамидным путями.

К центральному звену пирамидной системы, осуществляю­щей произвольные движения, сокращения и расслабление скелет-ной мускулатуры, относятся:

- двигательные нейроны (пирамидные клетки Беца) передней Центральной извилины коры головного мозга;

- ядра черепно-мозговых нервов;

- мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Периферический отдел пирамидной системы составляют дви­ гательные нервы.

Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную ре­фляцию мышечного тонуса, поддержания равновесия, плавнос­ти и эмоциональной выразительности движений (мимика, жес-ты, позы).

Периферические проводящие нервные пути экстрапирамид-ной системы проходят отдельно от пирамидных (ретикулярный

тракт). Специфика проводимых по ним нервных импульсов мно­гообразна и зависит от природы выделяемых нейромедиаторов (дофамин, ГАМК, серотонин и др.).

Анатомические структуры центрального звена экстрапирамид­ной системы расположены:

—в мозжечке;

—в ядрах зрительного бугра (таламуса) и подбугорья (гипота­ламуса);

—в стриопаллидарном комплексе, который включает в себя базальные ганглии, такие, как хвостатое и чечевицеобразное ядра (скопления серого вещества нейронов в белом веществе больших полушариев головного мозга), ядра среднего мозга (черная суб­станция, красное ядро);

—в вестибулярных ядрах продолговатого мозга.

Сенсомоторный путь, который не доходит до высших отде­лов головного мозга, центральных звеньев анализаторов, в ко­тором переключение сенсорного возбуждения на мотонейроны происходит главным образом на уровне спинного мозга, назы­вается рефлекторной дугой, исполняющей функцию безусловных

рефлексов.

Включение в нервную деятельность обратной связи, регули­рующей пороги чувствительности рецепторов, тонус мышц, уро­вень активации нейронов, смену или коррекцию двигательных программ, превращает рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо (Н.А. Бернштейн). Принцип рефлекторного кольца лежит в осно­ве как бессознательной (например, адаптация порогов ощущений к яркому или сумеречному свету, громкому или тихому звуку), так и осознанной (коррекция ошибок) деятельности.

Н.А. Бернштейн выделил пять уровней, сенсомоторных этажей построения произвольных движений от низших к высшим - два субкортикальных и три кортикальных.

Субкортикальный сенсомоторный путь на низшем уровне (А) среднего мозга обеспечивает двигательную активность обратной связью от наиболее древних проприорецепторов мышц и рецеп­торов полукружных каналов внутреннего уха, поддерживающих тонус позы тела, регулирующих степень мышечного напряжен ния-расслабления (так называемая «протопатическая чувству тельность»). Нарушения этого уровня (дистонии) проявляются

симптомами гипертензии (высокого нерегулируемого мышечно­го тонуса), восковой гибкости при каталепсии, тремором, дрожа­тельным параличом болезни Паркинсона, статической атаксией (нарушение равновесия тела при стоянии, сидении).

Субкортикальный сенсомоторный путь на более высоком уров­не (В) промежуточного мозга обеспечивает движениям согласован­ность (синергичность) работы различных групп мышц, повторяе­мость (простейший вид двигательной памяти), придает им свойс­тва пластичности, ритма, эмоциональную выразительность ми­мики лица, жестовой пантомимики. Плавность, гибкость, грация движений — результат работы этого сенсомоторного уровня (так называемая «экстрапирамидная система»). Нарушения на уровне В (диссинергии) проявляются в случае гипофункции скудностью эмоционально-выразительных движений, потерей пластичнос­ти, расстройством автоматизмов (например, ходьбы) и предмет­ных действий (навыков), требующих четкого ритма. Патологичес­кая гиперфункция уровня В проявляется гиперкинезами (непро­извольными размашистыми движениями), нецеленаправленными неконтролируемыми атетозными (червеобразными) движениями (ползанием, лазанием, хватательно-держательными рефлексами).

Сенсомоторный путь, замыкающийся на еще более высоком, уже кортикальном уровне (С) анализаторов восприятия про­странственного поля и пирамидной системы двигательных ней­ронов коры головного мозга (пирамидные клетки Беца), обес­печивает движениям приспособительные свойства метричности, координации с учетом топографии внешней среды, проектирова­ния траекторий перемещения в ней, точности попадания в цель, локомоторной меткости. Нарушения этого уровня проявляются динамической атаксией (расстройством координации движений), параличами, парезами (частичным восстановлением при парали­чах моторной активности за счет компенсации со стороны со­хранной экстрапирамидной системы).

Кортикальный уровень D ответственен за выполнение пред­метных действий, формирование навыков устной и письменной речи. Нарушения уровня проявляются апраксиями (расстройст-вами навыков предметной деятельности), афазиями (расстройст-вами речи). Кортикальный уровень Е обеспечивает абстрактно-символическую деятельность человека.

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор — анатомо-функциональная систе­ма восприятия отраженного от предметов света и построения на этой основе зрительных образов — состоит из периферического отдела (глазные яблоки, защищенные веками), зрительных не­рвов (с частичным перекрестом в противоположное полушарие головного мозга) и центрального отдела в коре затылочной доли

головного мозга.

Глазное яблоко (глаз) со стороны черепной впадины (глазни­цы) заключено в плотную непрозрачную белковую оболочку скле­ру. Спереди глаз дополнительно покрывает конъюнктива — сли­зистая оболочка, переходящая с внутренней поверхности век. В центральной зоне конъюнктива граничит с прозрачной для све­та роговицей.

Зрачок окружает радужная сосудистая оболочка, содержащая также пигмент и мышечные волокна, которые выполняют функ­цию диафрагмы, суживающей (иннервация от глазодвигательного нерва) или расширяющей (симпатическая иннервация) отвер­стие зрачка. За радужной оболочкой расположена двояковыпук­лая линза (хрусталик), изменяющая кривизну своей поверхности (и соответственно фокусное расстояние) благодаря окружающему

ее мышечному кольцу.

Задняя большая камера глаза заполнена преломляющим свет стекловидным телом. Ее внутренняя оболочка (сетчатка) пред­ставляет собой рецепторную зону анализатора с желтым пятном (фокус зрения) в середине у места выхода зрительного нерва. Нейроэпителий сетчатки состоит из светочувствительных пало­чек и цветочувствительных колбочек.

Зрительные образы возникают при воздействии на глаз человека электромагнитных волн в диапазоне малой длины (0,4—0,76 мкм).

Слуховой анализатор

В юношеском возрасте человек различает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 герц, однако уже к 35 годам верхняя граница слыши­мых частот падает до 15 000 герц.

Слуховой анализатор - анатомо-функциональная система вос­приятия звука и речи - состоит из периферического отдела (на-

ружное, среднее, внутреннее ухо), проводящих путей слухового нерва (с частичным перекрестом в противоположное полушарие головного мозга со стороны каждого уха) и центров слуха (ви­сочная кора).

Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход) выполняет звукопроводящую функцию. Звук может вызвать не только воздушная волна, но и химический, термический раздра­жители.

Среднее ухо (барабанная полость) позволяет усилить звуковую волну. Носоглотка, соединенная с барабанной полостью евста­хиевой трубой, и примыкающая к среднему уху височная кость, пещеристое тело которой заполнено воздухом, образуют совмест­ную акустическую систему звукорезонанса. В барабанной полости звук получает распространение в двух направлениях. В побочном направлении — к височной кости (ощущения механических тол­чков, давлений воздушной волны), и в главном - от барабанной перепонки через систему косточек к внутреннему уху (молоточек, спаянный с барабанной перепонкой, наковальня и стремя, переда­ющее в качестве вибратора колебания перепонки через овальное окно, закрытое мембраной, жидкостной среде внутреннего уха).

Функцией слуховых косточек являются передача и усиление (в 20 раз) звуковой волны от барабанной перепонки к внутрен­нему уху.

Внутреннее ухо расположено в височной кости. Представля­ет собой систему перепончатых лабиринтов (каналов и резерву­аров), заполненных тканевой жидкостью (лимфой). Состоит из двух структурно-функциональных отделов: улитки и полукруж­ных каналов.

В улитке находятся рецепторы слухового нерва, преобразую­щие код механической звуковой волны в нервные импульсы. Ты­сячи тонких волоконец разной длины, составляющие основную мембрану улитки, резонируют со звуком той или иной частоты. В совокупности эти элементы образуют рецепторный аппарат слухового анализатора — кортиев орган.

Три полукружных канала, расположенные в трех плоскостях (верх—низ, лево—право, перед—зад), составляют вестибулярный (отолитовый) аппарат ориентации положения тела в простран­стве.

Нервные импульсы преобразуются в центральных отделах слу­хового и речевого анализаторов (височные доли коры головного мозга):

- в параметры громкости (по амплитуде, силе звука) и высоты тона (частота звуковой волны) — в первичных зонах анализатора слуха;

— в неречевые слуховые образы (вторичные зоны анализатора слуха) и речевые образы (зона Вернике, расположенная, как пра­вило, в левом полушарии головного мозга).

Неречевые и речевые вторичные зоны слухового и речево­го анализаторов сообщаются друг с другом через свои третичные зоны (зоны перекрытия).

Речевой анализатор

Речь — это специфическая форма социально-психической де­ятельности человека, передачи информации, мышления, взаи­модействия, общения людей с помощью системы устных, пись­менных словесных (вербальных) и жестовых знаков. В этой свя­зи, не в узко анатомическом, а в широком философском смыс­ле, язык — система выработанных и принятых в обществе знаков; знак — способ, код передачи максимально емкой информации в минимизированной форме, орудие интеллектуальной деятельнос­ти и средство ее развития; слово — слуховой и зрительный носи­тель общего для людей понятия и, вместе с тем, его индивидуаль­ного, субъективно воспринимаемого смысла.

В речи выделяются лингвистические элементы: фонемы, лексе­мы, семантические единицы. Фонемы — смыслообразующие звуки речи, различающие буквы и слова. В русском языке фонемы пред­ставлены гласными и согласными (звонкими и глухими, тверды­ми и мягкими, свистящими и шипящими) звуками. В других язы­ках могут быть иные фонемы, например, длина звука в англий­ской речи. Лексемы - слова и фразы, обозначающие отдельные предметы и явления, понятие о которых составляет семантичес­кую суть речи.

Характеристиками устной речи являются ее лексико-грамма-тические (слова, фразы, сообщения), мелодико-интонационные (тембр, эмоциональная окраска голоса) и темно-ритмические

(скорость речи, паузы, ударения) свойства, а также невербаль­ные компоненты выразительного сопровождения устной речи ми­микой и жестами. Вместе с тем мимика и жесты могут составлять самостоятельную знаковую систему языка общения.

Речевой анализатор имеет комбинированный сенсомоторный состав с другими анализаторами: орган голосообразования (пери­ферический отдел); центры речи (центральный отдел); слуховой, зрительный и кинестетический анализаторы (периферические и центральные отделы вспомогательных анализаторов). Централь­ные отделы анализатора речи обеспечивают целостную функци­ональную связь понимания, произношения и написания слов с функцией прямой и обратной слуховой, зрительной и кинестети­ческой информации, свидетельствующей о содержательной сто­роне устной и письменной речи, а также о качестве артикуляции (звукопроизнесения)и правописания.

Орган голосообразования — гортань — периферическая часть анализатора устной речи. Гортань расположена в области шеи, спереди пищевода, имеет хрящевую анатомическую основу, внут­ри перекрыта двустворчатыми эластичными голосовыми связка­ми, между которыми имеется голосовая щель. При вдохе голосо­вая щель расширяется, пропуская в легкие воздух. Слова произ­носятся на выдохе благодаря колебаниям голосовых связок воз­душным потоком, который регулируется для звукопроизношения с помощью работы мышц диафрагмы, языка, губ, неба, глотки, челюстей. При этом роль усилителя, резонатора звука выполня­ют лобно-носовые пазухи. ,

Голос характеризуют сила, высота, тембр. Сила (громкость) звука зависит от амплитуды колебания голосовых связок, а вы­сота — от частоты колебаний, связанной с частотой приходящих нервных импульсов. Тембр голоса — его индивидуальная харак­теристика (окраска), которая зависит от состава обертонов (до­бавочных звуков вследствие неравномерной вибрации голосовых связок) и резонанса в носоглотке и лобных пазухах.

Рука — периферический (исполнительный) отдел анализатора письменной речи и управляется в этой своей функции нервной проводимостью от центров речи (правая рука связана с левым по­лушарием головного мозга; левая - с правым в силу перекреста нервных путей).

Центральные анализаторы речи расположены, как правило, в левом полушарии головного мозга. В височной доле мозга центр Вернике осуществляет функцию понимания речи; в лобной доле (премоторная зона центральной извилины) центр Брока констру­ирует речедвигательную программу.

Процесс организации речи (фонетического, лексического, се­мантического кодирования информации), ее моторное (мышеч­ное) производство понимается как экспрессивная речь. Как и лю­бая функциональная система деятельности, ее структура включа­ет потребность (а также мотив и цель речи), программу (состав речи), исполнение (речь) и контроль высказывания. В отличие от экспрессивной, внешнеобозначенной (устно, письменно, жестом) внутренняя речь понимается как вербальное мышление (с безмол­вной, подпороговой моторикой).

Процесс восприятия речи, декодирования информации опре­деляется как импрессивная(сенсорная) речь.

Литература

1. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и фи­зиологии активности. М., 1966.

2. Нейман Л.В., Богомольских М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.

Часть пятая.