Принципы регуляции процессов пищеварения.

Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция пищеварительных функций осуществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями.

Сокоотделение пищеварительных желез осуществляется условно-рефлекторно и безусловно-рефлекторно. Такие влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от нее участие рефлексов в регуляции пищеварительных функций уменьшается и повышается значение гуморальных механизмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте действия раздражителя. Следовательно, существует градиент распределения нервных, гуморальных и местных регуляторных механизмов в пищеварительном тракте.

Местные механические и химические раздражители влияют путем периферических рефлексов и через гормоны пищеварительного тракта. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются: кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников.

Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения гастроинтестинальных гормонов, образующихся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в сердечно-сосудистую систему, на ЦНС. Некоторые гастроинтестинальные пептид-гормоны обнаружены в различных структурах мозга, по-видимому, здесь они выполняют медиаторную функцию.

По характеру влияний регуляторные механизмы можно разделить на пусковые и коррегирующие. Последние обеспечивают приспособление количества и качества пищеварительных соков к количеству и качеству пищевого содержимого желудка и. кишечника.

54. Регуляция моторной и секреторной деятельности желудка. Нервные и гуморальные влияния, оказывающие стимулирующие и тормозные эффекты, обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от характера принимаемой пищи. Такая зависимость была обнаружена в экспериментах на животных с изолированным павловским желудочком. Характер принятой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов (рис. 33). На три пищевых продукта - мясо, хлеб, молоко - показатели секреции располагаются следующим образом в порядке убывания:

* количество сока: мясо, хлеб, молоко;

* количество секреции: хлеб, мясо, молоко;

* кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;

* переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.

Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воздействие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Наоборот, раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.

Соответствие секреции желудочного сока особенности принятой пищи обеспечивает ее эффетивное переваривание и обусловлено участием в регуляции нервных и гуморальных факторов.

Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Влияния, поступающие по волокнам блуждающих нервов, усиливают моторику желудка - увеличивают силу и ритм сокращений, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого. Влияния, которые идут по симпатическим нервам, уменьшают силу и ритм сокращений.

В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка: гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вызывают;

секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон, энтерогастрон.

Регуляция секреторной деятельности желудка. Желудочный сок по количеству и качеству приспособлен к характеру поступающей пищи. Это обусловлено нервными и гуморальными влияниями в ответ на всесторонний анализ пищи с помощью рецепторов слуха, зрения, обоняния, а также рецепторов ротовой полости желудка и двенадцатиперстной кишки.

Нервные влияния на желудочную секрецию осуществляются блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (перерезка блуждающих нервов) приводит к снижению желудочной секреции. Симпатические нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние, уменьшая объем желудочной секреции.

Гуморальные влияния на желудочную секрецию оказывают различные вещества, которые тормозят и стимулируют деятельность желез желудка. Стимулируют желудочную секрецию: гормон гастрин, образуется в слизистой оболочке желудка; гистамин содержится в пищевых веществах и образуется в слизистой оболочке желудка; гистамин - содержится в пищевых веществах и образуются в слизистой оболочке желудка; ацетилхолин; продукты переваривания белков; экстрактивные вещества мяса и овощей; секретин - образуется в слизистой оболочке кишечника (тормозит секрецию соляной кислоты, но усиливает секрецию пепсиногенов);

холецистокинин - панкреозимин усиливает секрецию пепсинов (тормозит секрецию соляной кислоты ); бомбезин и другие вещества.

Тормозят желудочную секрецию: продукты гидролиза жира; гормоны - гастрон и энтерогастрон, ЖИП, ВИП серотонин и другие вещества.

Переход химуса из желудка в кишечник. На скорость эвакуации содержимого желудка в кишку оказывают влияние многие факторы.

* Консистенция пищи - содержимое желудка переходит в кишку, когда его

консистенция становится жидкой или полужидкой. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок.

* Характер пищи - углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8-10 часов.

* Осмотическое давление содержимого желудка - гипертонические растворы задерживаются в желудке дольше изотонических.

* Степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки.

* Моторная функция желудка и двенадцатиперстной кишки.

* Гастроинтестинальные гормоны: секретин, холецистокинин - панкреозимин -тормозят моторику желудка и скорость эвакуации его содержимого.

* Энтерогастральный рефлекс - выражается в торможении моторной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В КИШЕЧНИКЕ.

Пищеварение в тонкой кишке. Моторная деятельность тонкой кишки. Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:

1) локальные - обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;

2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений:

* маятникообразные,

* ритмическая сегментация,

* перистальтические,

* тонические.

Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию ее с пищеварительными соками. Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.

Секреторная деятельность тонкой кишки. Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел - двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости - полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и в гликокаликсе - пристеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатического сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов. Протеолитические ферменты панкреатического сока выделяются в неактивном состоянии и активируются другими ферментами. Трипсиноген поджелудочного сока под действием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы превращается в трипсин, который гидролизует пептидные связи. Кроме того, трипсин активирует все зимогены панкреатического сока, превращая их в активные ферменты. Второй по значимости фермент из группы панкреатических протеаз - хемотрипсин синтезируется в виде хемотрипсиногена и активируется трипсином.

В поджелудочной железе синтезируется прокарбоксипептидазы А и В, проэластаза и профосфолипаза, которые активируются трипсином, превращаясь в активные формы - карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы.

Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты фиксированы в зоне щеточной каймы и осуществляют пристеночное пищеварение.

58. Регуляция деятельности тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Большое значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интрамуральная нервная система (метасимпатическая система). Интрамуральные ионы обеспечивают координирование сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияние экстрамуральные симпатические и парасимпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы. Парасимпатические волокна усиливают, а симпатические тормозят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловно-рефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта.

Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы - на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холицистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли и др.

Регуляция секреторной деятельности деятельности тонкой кишки. Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и вызывают ее секрецию. Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении различных центростремительных нервов, во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам. Гормон секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбонатами, но бедного ферментами. Гормон холицистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин, субстанция Р, соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин, ВИП (он может тормозить и возбуждать секрецию поджелудочной железы).

Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов, например, ВИП (вазоактивного интестинального пептида). Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, причем сок богат ферментами, панкреатический сок, соляная кислота и др.