Основные положения эволюционной теории Дарвина.
Ч.Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Теория эволюции путем естественного отбора основана на двух основных положениях.
1. Для всех живых существ характерна изменчивость. Для эволюции ведущее значение имеет наследственная (позднее названная мутационной) изменчивость. В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие – выживут.
2. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса, а полезен ли возникший признак для вида, определяется естественным отбором. Естественный отбор по Дарвину – это совокупность природных процессов, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, и, с другой стороны, прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы:
а) внутривидовая борьба за существование – конкуренция растений одного вида за свет и воду, животных одного вида – за пищу и участки для поселения и т.д.
б) межвидовая борьба за существование – взаимоотношения между особями различных видов, которые могут развиваться в форме паразитизма, хищничества, конкуренции и т.п. Примером межвидовой борьбы могут служить взаимоотношения между популяцией хищников (куницы, горностаи и т.п.) и мелких грызунов или вытеснение светолюбивыми растениями одного вида других светолюбивых видов, которых они лишают необходимого освещения.
в) борьба с абиотическими факторами природы – недостатком или избытком влаги, освещенности, перепадом температур, закислением или защелачиванием почвы и т.п.
Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным отбором.
Влияние учения Ч.Дарвина на развитие биологической науки чрезвычайно велико, так как Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Дарвин предложил объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе, а также выяснил, каким образом человек создает новые сорта растений и породы животных.
23---23----23 Понятие о виде. Реальность вида. Структура вида. Критерии вида.
В современной биологии видом называют совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию — ареал. Вид — это основная структурная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов. В настоящее время вид рассматривается как реально существующая в природе группа особей. Остальные систематические категории являются в известной мер производными вида, выделяемыми учеными на основании те или иных признаков (роды, семейства и т.п.). Виды объединяются в таксономические категории более высокого ранга. Так, виды объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы.
Критерии вида — совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду.
| Критерии вида | Показатели каждого критерия |
| Морфологический | Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида |
| Физиологический | Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно |
| Биохимический | Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот |
| Генетический | Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской |
| Эколого-географический | Ареал обитания и непосредственная среда обитания — экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения |
24-----24------24 Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции.
В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания. Космополитами - видами, обитающими повсеместно - являются прежде всего человек, сумевший освободиться из-под влияния окружающей среды, и (с определенной долей условности) некоторые обитающие совместно с ним животные.
Границы ареалов видов со временем изменяются. Как правило, это связано с изменением условий существования, а также с адаптацией видов к новой среде обитания. В настоящее время ареалы многих видов меняются под влиянием хозяйственной деятельности человека. При этом ареал может сокращаться или расширяться.
Условия среды определяют не только границы ареала, но и закономерности размещения особей в пределах этих границ. Как правило, внутри своего ареала животные, растения грибы или микроорганизмы распределены неравномерно: можно выделить отдельные «сгущения» - популяции.
Популяция - совокупность особей того или иного вида, в течение большого числа поколений населяющих определенное пространство, внутри которого особи могут относительно свободно скрещиваться друг с другом, в то время как обмен особями с соседними популяциями в значительной мере затруднен.
Популяционная структура видов зачастую бывает довольно сложной, и локальные поселения можно объединить в более крупные группировки. Популяции высокого ранга, объединяющие несколько более мелких единиц, стабильны во времени, и могут обладать собственной эволюционной судьбой.
В силу того, что разные популяции в большей или меньшей степени изолированы друг от друга, между ними накапливаются генетические и морфологические различия - формируется внутривидовая географическая изменчивость.
Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.
Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.
25---25------25 Экологические характеристики популяций (численность, плотность, возраст и половой состав). Правило Харди-Вайнберга: содержание и математическое выражение.
Популяцию рассматривают в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.
Каждая популяция характеризуется определенной численностью особей, ее изменениями, занимаемым пространством, возрастным и половым составом особей.
Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, а тем более различных видов, очень колеблется и зависит от степени подвижности особей. Число особей (или численность) в популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов.
Сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию популяции. Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам.
Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей в популяциях различно и зависит от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, интенсивности размножения. Соотношение полов, т. е. число мужских и женских особей, в популяции изменяется.
Таким образом, популяции представляют собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды.
1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмикти-ческая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении.
26-------26----26 Элементарные эволюционные факторы. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.