Ткани внутренней среды организма: общие свойства
Кровь (вместе с кроветворными и соединительными тканями) относится к тканям внутренней среды организма.
| а) Все эти ткани происходят из мезенхимы. б) Значительную часть объёма в каждой из них занимает межклеточное вещество: - жидкое (в крови и лимфе), - гелеобразное (в собственно соединительных тканях) или - твёрдое (в скелетных соединительных тканях). в) Клеточный состав многих (хотя не всех) этих тканей весьма разнообразен. |
2. Состав крови(общий объём у взрослого человека – около 5 л)
| Основные компоненты | а) Плазма (межклеточное вещество) – 55–60% объёма крови (~ 3 л). б) Форменные элементы – 40–45 % объёма крови. |
| Состав плазмы | а) Вода (90 % от массы) б) Белки (6,5–8,5% от массы): альбумины, глобулины, фибриноген в) Липиды – в составе специальных транспортных мицелл г) Многочисленные низкомолекулярные органические соединения д) Различные неорганические ионы |
| Форменные элементы | а) Эритроциты (красные кровяные тельца) – 5·1012 1/л б) Лейкоциты (белые кровяные тельца) – 6·109 1/л в) Тромбоциты (кровяные пластинки) – 2,5·1011 1/л |
3. Эритроцитыа) Морфология
| Зрелые эритро-циты | а) Эритроциты – постклеточные структуры, лишённые ядер и всех прочих органелл. Время жизни – 120 суток. б) По форме 85–90 % эритроцитов – двояковогнутые диски диаметром 7,5 мкм. в) На препарате окрашены эозином в розовый цвет, имеют округлую форму и просветление в центре. |  Рис. 8.1. Эритроциты Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Ретикуло-циты | Около 1-2% эритроцитов крови составляют их непосредственные предшественники – ретикулоциты. | |
| При окраске по Романовскому неотличимы от зрелых эритроцитов. При окраске же мазка крезиловой синькой в ретикулоцитах выявляется зернисто-сетчатая структура – остатки органелл. | ||
| Старые формы | Около 9 % эритроцитов крови приходится на старые формы: - эхиноциты (эллипсоиды с шипами) – 6%, - сфероциты (сфероиды без шипов) – 1%, - стоматоциты (куполообразного вида) – 2%. |
б) Важнейшие белки эритроцитов
| Белки плазмолеммы | 1) Спектрин – образует на внутренней поверхности плазмолеммы сеточный каркас, придающий мембране эластичность и упругость. 2) Гликофорин – пронизывает всю мембрану и снаружи содержит группы (остатки сиаловой кислоты), придающие эритроциту существенный отрицательный заряд. 3) Анионные каналы – для Cl–, HCO3–, OH–. 4) Групповые антигены крови, в т.ч. антигены системы АВО. |
| Белок цитоплазмы – гемоглобин (Hb) | а) Занимает от четверти до половины объёма эритроцита. б) Молекулы содержат 4 белковые субъединицы; с каждой из них связан гем – вещество полициклической структуры с атомом Fe (II) в центре. в) Транспортирует в крови кислород – от лёгких к тканям. Каждый гем через атом Fe может связать одну молекулу О2. г) По аминокислотному составу различают несколько видов Hb. В частности, у гемоглобинаплода (HbF) сродство к кислороду выше, чем у гемоглобина взрослого человека (HbA). |
| Карбо-ангидраза | Тоже находится в цитоплазме эритроцитов. Облегчает перенос СО2 из тканей в лёгкие. – а) В тканях СО2 диффундирует из плазмы крови в эритроциты и превращается карбоангидразой в более растворимую форму (HCO3–), которая выходит в плазму и в таком виде транспортируется. б) В лёгких, наоборот, бикарбонат, «заходя» в эритроциты, превращается в СО2, который диффундирует из эритроцитов и вообще из крови – в выдыхаемый воздух. |
4. Лейкоцитарная формула– отражает разнообразие лейкоцитов и относительное содержание каждого их вида от общего количества лейкоцитов..
| I. ГРАНУЛОЦИТЫ,ИЛИ ЗЕРНИСТЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ | II. АГРАНУЛОЦИТЫ | |||||
| Нейтрофильные лейкоциты (нейтрофилы) | Эозино- филы | Базо-филы | Моно- циты | Лимфо- Циты | ||
| Юные | Палочко- ядерные | Сегменто- ядерные | Все виды | Все виды | ––––– | Все Виды |
| 0–0,5 % | 3–5 % | 65 –70 % | 2–4 % | 0,5– 1 % | 6–8 % | 20–30 % |
5. Гранулоцитыа) Общие свойства
| Ядра | а) У зрелых нейтрофилов и эозинофилов ядро – сегментированное: состоит из нескольких сегментов, связанных перемычками. б) Поэтому данные клетки (впрочем, как и базофилы, у которых ядро тоже слегка деформировано) к делению не способны. |
| Гранулы | Каждый гранулоцит содержит гранулы двух (или даже трёх) типов. а) Неспецифические (или первичные) гранулы – разновидности лизосом, почти одинаковые у всех гранулоцитов. б) Специфические (вторичные) – нейтрофильные, эозинофильные или базофильные – они-то и определяют вид гранулоцита. |
б) Нейтрофилы: размер – 10–15 мкм
| Ядро | 1) Зрелая форма – сегментоядерный нейтрофил: ядро – из 3–4-х сегментов. 2) Предшественник – палочкоядерный нейтрофил: ядро – ещё в виде изогнутой палочки. |   Рис. 8.2. Нейтрофилы: сегментоядерный (слева) и палочкоядерный (справа) Мазок крови. Окраска по Романовскому |
| Виды гранул | Гранулы – в виде мелкой зернистости. Три вида: - первичные (азурофильные), 15 %, - вторичные (нейтрофильные), 80%, - третичные, 5%. | |
| Содер- жимое гранул | В гранулах содержатся те или иные вещества из следующих групп. 1) Антимикробные белки и ферменты: - миелопероксидаза – окисляет ионы Cl– и I– в молекулы Cl2 и I2, которые, в силу высокой окислительной способности, убивают микробы; - лизоцим – разрушает полисахариды бактериальной стенки, - щелочнаяфосфатаза – расщепляет бактериальную ДНК, - лактоферрин – связывает необходимое для бактерий железо. 2) Ферменты, разрушающие межклеточное вещество в повреждённом участке ткани: эластаза, коллагеназа, желатиназа. | |
| Плазмо-лемма | В плазмолемме – рецепторы - к некоторым бактериальным поверхностным белкам и гликолипидам, - к олигосахаридам собственных клеток, выходящим на поверхность при повреждении клеток, - к неспецифической области иммуноглобулинов G (IgG). | |
| Функция | 1) Нейтрофилы мигрируют из крови в очаг повреждения ткани, где - могут «дистантно» поражать бактерии – выделяя антимикробные в-ва, - но, главное, фагоцитируют бактерии и «тканевые обломки» – благодаря перечисленным рецепторам. Поэтому нейтрофилы называют микрофагами. 2) Часть нейтрофилов может в результате фагоцитоза тоже погибать. Смесь погибших нейтрофилов, убитых бактерий и разрушенных остатков ткани составляет гной. |
в) Базофилы: размер – 9–12 мкм
| 1. В крови 1 базофил приходится примерно на 100.000 эритроцитов. 2. Ядро – слабодольчатое и трудноразличимое за крупными базофильными гранулами, заполняющими почти всю цитоплазму. 3. Среди прочих веществ эти гранулы содержат: - гистамин – медиатор воспаления (расширяет сосуды и повышает их проницаемость); образуется из аминокислоты гистидина; - и гепарин – полисахарид с противосвёртывающей активностью. 4) На плазмолемме базофилов – рецепторы к свободным IgE. Если же связывается ещё и антиген, содержимое гранул высвобождается и развивается воспалительная или даже аллергическая реакция. |  Рис. 8.3. Базофил Мазок крови |
г) Эозинофилы: размер – 12–17 мкм
| Морфология | 1) Ядро состоит из 2-х сегментов. 2) Эозинофильные гранулы содержат: - главный оснóвный белок, обладающий антипаразитарной (антигельминтной и антипротозойной) активностью, - фермент гистаминазу, инактивирующий гистамин. |  Рис. 8.4. Эозинофил Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Функция | Соответственно, функции эозинофилов таковы: 1) противопаразитарная защита, 2) уравновешивание действия базофилов, т.е. противовоспалительное и антиаллергическое действия – за счёт целой серии антигистаминных эффектов: эозинофилы | |
| - тормозят освобождение гистамина из базофилов, - а тот гистамин, который уже выделился, адсорбируют на своей поверхности, фагоцитируют и инактивируют в эозинофильных гранулах. |
6. Агранулоциты. Моноциты:размер – 18–20 мкм
| Морфо-логия | 1) По размеру моноциты – самые крупные среди форменных элементов крови. 2) Ядро – тоже крупное, бобовидное (нередко – вообще неправильной формы) и относительно светлое. 3) Цитоплазма – в виде светлого широкого ободка и может содержать несколько гранул. |  Рис. 8.5. Моноциты Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Функции моноцитов | Единственная функция моноцитов состоит в том, что в тканях они превращаются в макрофаги. Причём, имеется около десятка разных видов макрофагов: I. типичные макрофаги, II. остеокласты - в костной ткани, и т.д. Все они происходят из моноцитов крови. | |
| Отличие макрофага от моноцита | В ходе превращения моноцита в макрофаг - увеличивается размер клеток, - в клетках накапливаются лизосомы и компоненты белоксинтезирующей системы, - на поверхности появляются новые рецепторные белки.. | |
| Функции макрофагов | Макрофаги – активные участники иммунных и воспалительных реакций. При этом среди их функций наиболее важны следующие три. 1) Фагоцитоз: происходит примерно так же, как у микрофагов (т.е. с участием рецепторов плазмолеммы и затем – активных окислителей). 2) Представление антигенных детерминант (небольших пептидов из разрушенных белков) Т-лимфоцитам, без чего последние не могут опознать антиген. 3) Секреция многочисленных биологически активных веществ. |
Агранулоциты. Лимфоциты
а) Общая харакеристика.
По размеру – малые (6–7 мкм), средние (8–9 мкм) и большие (12–15 мкм) лимфоциты.
| Морфо-логия | 1) В крови преобладают малые (80-85%) и средние (10%) лимфоциты. 2) У этих клеток - ядро – округлое, тёмное, - цитоплазма – в виде узкого базофильного (голубого) ободка без гранул. |  Рис. 8.6. Лимфоцит Мазок крови Окраска по Романовскому |
| Основные виды лимфоцитов | 1) Малые и средние лимфоциты по происхождению и функции делятся на В- (30%) и Т- (60-65%)-клетки. 2) Большие (гранулированные) лимфоциты – это NK-клетки (5-10%). | |
| Функция | Функция лимфоцитов – специфическое распознавание и уничтожение чужеродных для организма объектов. То и другое достигается в ходе иммунной реакции, которая может быть гуморальной или клеточной. |
б) В-лимфоциты
| Особен-ности | В-лимфоциты - образуются в большинстве своём в красном костном мозгу, - несут на поверхности рецепторные иммуноглобулины (BCR – В-клеточные рецепторы), специфичные к тому или иному антигену; - по специфичности этих BCR подразделяются на множество клонов и - являются основными участниками гуморальных иммунных реакций. |
| Суть реакций | Суть этих реакций – в том, что стимулированные антигенами В-лимфо-циты превращаются в плазматические клетки, которые продуцируют антитела, связывающие и обезвреживающие данные антигены. |
| Механизм гуморальных иммунных реакций | 1) Реакции вызываются бактериями и растворёнными макромолекулами. В-клетки тех или иных клонов узнают и связывают их своими BCR. Необходимо, чтобы антиген был узнан и вторым участником – Т-хелперами («помощниками») соответствующей специфичности. 2,а) Тогда в стимулированных В-клетках лимфоузлов, миндалин и т.п. начинаются сложные процессы – мутагенез генов Ig, отбор и размножение клеток с наилучшими результатами мутагенеза. 2,б) После этого - одни дочерние клетки сохраняются как В-клетки памяти, - а другие вступают в дифференцировку (в них сильно развиваются шероховатая ЭПС и аппарат Гольджи). 3,а) В результате дифференцировки образуются плазматическиеклетки. Синтезируемые ими антитела – это иммуноглобулины (Ig), близкие по своей специфичности к исходным BCR. 3,б) Поэтому они тоже связывают антигены, но уже – в свободной среде. |
в) Т-лимфоциты
| Виды | 1) Т-лимфоциты образуются втимусе. 2) Их множество составляют клетки с разной функцией, в т.ч. - Т-киллеры (клетки-«убийцы») – основные участники клеточных иммунных реакций - и Т-хелперы («помощники»), необходимые для протекания большинства как гуморальных, так и клеточных иммунных реакций. |
| TCR | 1) Те и другие несут на поверхности TCR (Т-клеточные рецепторы), более просто устроенные, нежели BCR,но тоже достаточно разнообразные. 2) С их помощью узнаётся не весь антиген (белок), а лишь та или иная антигенная детерминанта (АД) – пептид из 8–11 или 15–20 остатков аминокислот. |
| Суть клеточных иммунных реакций | 1) Клеточную иммунную реакцию вызывают эукариотические клетки, несущие на поверхности чужеродные АД: - собственные клетки организма, пораженные вирусом; - опухолевые клетки; клетки трансплантата. 2) Суть последующей реакции – в том, что активные Т-киллеры (образовавшиеся в результате размножения Т-киллера, стимулированного с помощью Т-хелперов и т.н. АПК – антигенпредставляющих клеток) - своими TCR узнают на поверхности клеток соответствующие АД, - связываются с ними и - разрушают клетки с помощью белка перфорина, который формирует в мембране «жертвы» гидрофильные поры. 3) Последние инициируют одновременно развитие и некроза (за счёт осмотического шока), и апоптоза в атакуемой клетке. |
8. Тромбоцитыа) Структура
| 1) Это безъядерные фрагменты цитоплазмы (1), отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов и циркулирующие в крови. 2) Центральная область тромбоцита – грануломер с органеллами и гранулами, содержащими ряд факторов свёртывания крови, серотонин, ионы Са2+ и др. 3) Периферическая область – гиаломер: содержит цитоскелет (микротрубочки, микрофиламенты) и канальцы. |  Рис. 8.7. Тромбоциты |
б) Функция
| Тромбоциты участвуют в свёртывании крови. С их помощью происходит : 1) образование «белого» тромба – из слипшихся тромбоцитов, 2) сужение сосудов – с помощью содержимого гранул – серотонина и тромбоксанов, 3) ускорение реакций образования «красного» тромба – благодаря связыванию факторов свертывания крови с поверхностью тромбоцитов, 4) уплотнение сгустка крови – за счёт фермента трансглутаминазы (фактор XIII), высвобождающегося из гранул тромбоцитов и образующего в сгустке поперечные связи. |
Тема 9. Собственно соединительные ткани.
Соединительные ткани со специальными свойствами