Двигательная единица. Одиночное и тетаническое сокращение мышечного волокна. Утомление. Вегетативная регуляция работы скелетных мышц.

Одиночное сокращение

При прямом или непрямом раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит название мышечного сокращения, следовательно, сократимость — это специфическая деятельность мышечной ткани при ее возбуждении.

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия, когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). В красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу действуют два быстро следующих друг за другом раздражения (период между импульсами не более 100 мс), мышечные волокна расслабляются не полностью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыдущее. Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба сокращения сливаются, образуя одну вершину, или неполной, в зависимости от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении.

Тетаническое сокращение мышцы

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2–4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Утомление

Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.

При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные. Утомление прежде всего развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью. Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими факторами. Во-первых, при длительном раздражении в нервных окончаниях уменьшается запас медиатора, а его синтез не поспевает за расходованием. Во-вторых, накапливающиеся продукты обмена в мышце понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего уменьшается величина постсинаптического потенциала. Когда он понижается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.

В настоящее время установлено, что функциональное состояние мышц находится под влиянием центральной нервной системы и прежде всего коры больших полушарий. Это влияние осуществляется через соматические нервы, вегетативную нервную систему и железы внутренней секреции.

По двигательным нервам к мышце поступают импульсы из спинного и головного мозга, вызывая ее возбуждение и сокращение, сопровождающиеся изменением физико-химических свойств и функционального состояния мышцы.

Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в мышцу, усиливают процессы обмена веществ, кровоснабжения и работоспособность мышцы. Такое же действие оказывают и медиаторы симпатической системы - адреналин и норадреналин.

Однако единой теории, объясняющей причины утомления, сущность утомления до настоящего времени нет, т.к. в естественных условиях утомление двигательного аппарата организма является многофакторным процессом.

Вегетативная регуляция работы скелетных мышц

Скелетные мышцы иннервируются соматической системой, а симпатическая дает трофику: через метаботропные рецепторы активизируется обмен вещ-в скелетной мышцы.

Феномен Геницинского-Арбенина- если мы работаем серьезно и монотонно без эмоц компонента, без симпатического компонента, то утомляемость развивается через определенный промежуток времени. А если работа идет на фоне активации симпатического отдела, то эта дополнительная симпатическая активация улучшает трофику мышц, она утомл-ся позже (Титов и учебник)

20.Мышечные рецепторы. Регуляция работы мышечного веретена. Сухожильные органы Гольджи.

· Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

с ядерной сумкой

с ядерной цепочкой

· Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Проприорецепторы (от лат. proprius — собственный, особенный и рецепторы), специализированные чувствительные нервные окончания из группы механорецепторов, расположенные в опорно-двигательном аппарате (скелетные мышцы, сухожилия, связки) и реагирующие на сокращение и напряжение или расслабление и растяжение мышц. К П. относятся, помимо свободных нервных окончаний, т. н. мышечные веретёна, состоящие из нескольких тонких мышечных волокон (их называют интрафузальными), оплетённых спиралевидными нервными окончаниями (см. рис.), тельца Гольджи, расположенные в сухожилиях, и пачиниевы тельца, сосредоточенные в фасциях, сухожилиях, связках. Степень сокращения веретена регулируется т. н. гамма-системой — гамма-эфферентными нервными волокнами — отростками особых двигательных нейронов спинного мозга. Мышечные веретёна возбуждаются при удлинении волокон, тельца, или сухожильные органы, Гольджи — при их сокращении. Импульсация от веретён, поступая в центральную нервную систему, облегчает сокращение данной мышцы и тормозит сокращение её антагониста. Импульсы от П. сухожилий оказывают противоположное действие. Сигналы о движении частей тела, поступающие от П., служат главным контролем информации, приходящей от др. органов чувств.