Приспособительный характер желудочной секреции.
Секреция желудочных желез подопытных собак значительно изменяется в зависимости от характера питания. При длительном (30—40 сут) употреблении пищи, содержащей большое количество углеводов (хлеб, овощи), секреция уменьшается. Если животные длительный срок (30—60 сут) питаются пищей, богатой белками, например мясом, то секреция увеличивается. Меняется не только объем желудочной секреции, ее динамика во времени, но и ферментативные свойства желудочного сока. А.М. Уголевым экспериментально установлено, что длительный прием растительной пищи повышает гидролитическую активность желудочного сока по отношению к белкам растительного происхождения, а преобладание в пищевом рационе животных белков повышает способность желудочного сока гидролизовать их. Во время приема пищи и в первое время после него фундальная часть желудка расслабляется и ее сокращения очень слабые — пищевая рецептивная релаксация желудка. Она способствует депонированию пищи в желудке и его секреции. Спустя некоторое время в зависимости от вида пищи сокращения усиливаются, имея наименьшую силу в кардиальной части желудка и наибольшую — в антральной. Сокращения желудка начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода и следуют в пилорическую часть.
При регистрации внутрижелудочного давления методом открытых катетеров выявляются сокращения желудка двух типов: фазовые (А) и тонические (В). Первые быстрые, перистальтические, с частотой около
волн/мин, вторые — длительные — до 2 мин. Волны А делятся на
вида: первые имеют амплитуду 1—15 мм рт.ст., вторые — 16—30 мм рт.ст. Тонические волны могут сочетаться и не сочетаться с фазовыми. Волны В более выражены в антропилорической части.
В наполненном желудке возникают три основных вида движений: пери-стальтические волны, систолические сокращения антрального отдела и то-нические, уменьшающие размер полости дна и тела желудка. Перистальти-ческие сокращения (в среднем 3 волн/мин) распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с, быстрее по большой, чем по малой кривизне, охватывают 1—2 см желудочной стенки, длятся около 1,5 с. В антральной части скорость перистальтической волны увеличивается до 3—4 см/с.
После приема пищи и в зависимости от ее вида параметры моторной деятельности желудка имеют характерную динамику (рис. 8.12). В течение первого часа перистальтические волны слабые, в дальнейшем они усиливаются, приобретая в антральном отделе большую величину и скорость, проталкивая пищу к выходу из желудка. Давление в этом отделе повышается до 10—25 см рт.ст., открывается пилорический сфинктер, и порция желудочного содержимого переходит в двенадцатиперстную кишку. Оставшееся (большее) количество его возвращается в проксимальную часть антрального отдела желудка. Такие движения желудка обеспечивают перемешивание и перетирание (фрикционный эффект) пищевого содержимого, его гомогенизацию. В теле желудка такого перемешивания не происходит. Перистальтическая волна, все более углубляясь, идет по нему и перемещает порцию фундального содержимого, прилегающую к слизистой оболочке, наиболее подвергнутую действию желудочного сока, в антральную часть. Перемещенный слой пищи замещается более центральным содержимым желудка.
Регуляция моторики желудка.
Блуждающие нервы посредством холинергического механизма усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, ускоряют движение перистальтических волн. Влияния блуждающих нервов могут давать и тормозной эффект: рецептивная релаксация желудка, снижение тонуса пилорического сфинктера.
Симпатические нервы через посредство а- адренорецепторов.-тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость дви-жения перистальтической волны. Описаны и стимулирующие а- и (3- адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер). Двунаправленные влияния-осушеетвляются пептидергическими. нейрши-миГ На- званные типы влияний осуществляются рефлекторно при раздражении ре-цепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлекторных дуг осуществляется на различных уровнях ЦНС, в перифе-рических симпатических ганглиях и интрамуральной нервной системе.
В регуляции моторики желудка велико значение гастроинтестинальных гормонов. Моторику желудка усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Тормозят ее секретин, ХЦК, глюкагон, соматостатин, ЖИП, ВИТГ. Стимуляторы моторики желудка повышают уровень его кровоснабжения, и сама моторика влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка. Нарушение кровоснабжения желудка нарушает его моторную активность.
Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава и консистенции, степени измельченности, разжиженности, величины осмотического давления, температуры и pH содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцати-перстной кишки, состояния пилорического сфинктера, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее покидает желудок, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6—10 ч.
Эвакуация из желудка растворов и пережеванной пищи происходит по экспоненте, а эвакуация жиров экспоненциальной зависимости не подчиняется. Скорость и дифференцированность эвакуации определяются согласованной моторикой гастродуоденального комплекса, а не только деятельностью пилорического сфинктера, выполняющего в основном роль клапана.
Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния с желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержи-мого, с двенадцатиперстной кишки — замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую двенадцатиперстной кишки, значительно за-медляют эвакуацию кислые (pH меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке — его недостаточность замедляет эвакуацию. Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в них и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной химический реактор желудочно-кишечного тракта — тонкую кишку.