Одиночное мышечное сокращение
продолжается около 100 мс и развивается по фазам:
Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.
Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.
Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей.
Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается.
Существует два типа суммации: частичная и полная
Частичная (или неполная) суммация возникает, если
· интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения;
· больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления.
В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин.
Полная суммация возникает, если:
· интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода;
· второе раздражение попадает в фазу сокращения.
В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины
Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение.
Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД - 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала.
Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена.
Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс.
В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость).
Сила и работа мышц
Сила мышцы или общая сила мышцы, определяется максимальным напряжением в ньютонах, которое она может развить. Удельная сила мышцы – отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению мышцы (Н/см2). С помощью динамометров можно измерить «кистевую», «становую» силу, силу сгибателей и т.д. Сила мышцы зависит от
1. Анатомического строения – если волокна мышцы расположены под углом, то её сила больше (перистые мышцы).
2. Объема растяжения – при умеренном растяжении сократительный эффект мышцы увеличивается, при сильном – уменьшается.
3. Силы стимула: одиночное мышечное волокно реагирует на раздражение по правилу «все или ничего». Сокращение целой мышцы зависит от силы стимуляции до тех пор, пока не будут вовлечены в процесс все волокна мышцы. Затем мышца перестает выдавать увеличение амплитуды сокращения.
4. Удельная сила мышцы зависит от входящих в её состав белых и красных волокон. Чем больше быстрых (белых) волокон, тем выше удельная сила.
Правило средних нагрузок
Обычно при оценке деятельности мышц учитывают только производимую ею внешнюю механическую работу. В наиболее простом случае - при подъеме груза - работа мышцы (А), согласно законам механики, может быть измерена произведением веса груза (Р) на высоту подъема (h) и выражена в кгм:
А=Рh
Расход энергии и КПД при работе мышцы. Величина внешней работы мышцы не может дать точных представлений об общем расходе энергии, т.к. часть ее превращается в тепло. При выполнении любой работы, как внутренней, так и внешней, часть энергии неизбежно превращается в тепловую. Вследствие этого общий расход энергии (G) есть сумма расхода, идущего на механическую работу (W), и расхода на образование тепла (H):
G= W+H
Очень важно выяснить, какая часть общих энергетических трат идет на выполнение работы и какая теряется в виде тепла, т.е. выяснить коэффициент полезного действия (КПД) мышечного двигателя. КПД есть отношение величины произволимой работы к общим энергетическим тратам.
КПД = W/W+H
Измерения показывают, что КПД мышц человека может достигать 25-30%. Это значит, что только 1/4 всех энергетических трат мышцы идет на выполнение внешней механической работы, остальные же 3/4 теряются в виде тепла. Следует сказать, что КПД мышцы сравнительно высок; КПД самых совершенных машин намного ниже.
КПД не является величиной постоянной; он зависит от условий деятельности мышцы, в частности, от величины нагрузки и от скорости сокращения.
Наибольшую внешнюю работу мышца способна произвести при некоторых средних нагрузках. Это явление получило название закона средних нагрузок. Очевидно, и КПД мышцы будет наиболее высоким при средних нагрузках, при которых внешняя механическая работа, совершаемая ею, является наибольшей.
КПД в значительной мере зависит и от скорости сокращения. Наибольшая внешняя работа и наиболее высокий КПД получаются при некоторых средних скоростях работы.
Особенно снижают КПД чрезмерно высокие скорости сокращения. Понижение производительности работы при увеличении скорости сократительного акта связано главным образом с тем, что мышцы обладают инерцией и внутренним трением (вязкостью). Чем быстрее совершается сокращение, тем сильнее внутреннее трение, тем большая часть энергии идет на его преодоление, тем ниже КПД. При слишком медленном сокращении КПД снижается в связи с тем, что часть энергии идет не на сокращение, а на поддержание достигнутой степени укорочения мышцы.
