Развитие больших полушарий головного мозга

У 3-недельного эмбриона из переднего мозгового пузыря выпячивается вперед и в стороны парный вторичный пузырь — конечный мозг, из которого развиваются большие полушария (Атл., рис. 33, Б, с. 139). В начале 2-го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотросчатых нейробластов, а начиная с 3-го месяца намечается закладка коры в виде узкой ленты, состоящей из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка осуществляется двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки нервных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. Основным морфологическим проявлением дифференцировки нейронов в развивающейся коре больших полушарий является усложнение их отростков (рост дендритов и боковых коллатералей аксонов), то есть это включение нейронов во все большее количество межнейронных связей.

К 3-му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11—12-й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию складок и борозд. К 5 месяцам развития образуются основные борозды: сначала появляется боковая борозда, после нее формируется центральная, а затем мозолистая, теменно-затылочная и шпорная. По данным некоторых исследований, затылочная и шпорная борозды различаются уже у 3-месячного плода. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника, а к середине 6-го месяца в ряде участков коры (филогенетически более молодые) имеется четкое разделение на 6 слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей.

Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев находится на более ранних этапах формирования.

К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в филогенетически старых системах мозга.

К моменту рождения кора больших полушарий имеет такое же количество нервных клеток (14—16 млрд), как и у взрослого. Но нервные клетки у новорожденного незрелы по строению, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков.

Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого, причем часть нервных клеток располагается и в белом веществе. Корковые слои слабо дифференцированы, а корковые центры недостаточно сформированы.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса — рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7годам в ассоциативных областях. Рост коры осуществляется за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате развития волокнистого компонента (роста и разветвления дендритов и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде — в течение 1-го и 2-го годов жизни ребенка. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхностных слоях. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры отмечается к 14-летнему возрасту. Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. К 9 месяцам миелинизация в большинстве волокон коры больших полушарий достигает хорошего развития, за исключением коротких ассоциативных волокон в лобной доле. В этот период становятся более отчетливыми первые три слоя коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месячному возрасту III слоя. Дорастая до поверхности слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

Следовательно, можно признать достаточно обоснованным тот факт, что именно первые 2—3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», то есть формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

В развитии коры и формировании ансамблевой организации в онтогенезе выделяют следующие этапы (рис. 11).

Рис. 11. Возрастные преобразования ансамблевой организации
коры больших полушарий от рождения до 20 лет.
Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека: 1 — новорожденные; 2 — 2—3 мес. жизни; 3 — 6 мес.; 4 — 1 год;

5 — 3 года; 6 — 5—6 лет; 7 — 9—10 лет; 8 — 12—14 лет; 9 — 18—20 лет

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в нижнем слое и их апикальные дендриты создают прообраз колонки, которая у новорожденных бедна межклеточными связями.

1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.

К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5—6 лет, наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток, нарастают объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры. К 9—10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12—14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов. Высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого человека.

Длительный и гетерохронный характер созревания структур мозга определяет специфику функционирования мозга в различных возрастных периодах. Так, например, раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. В новой коре, прежде всего, развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором.

Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условно-рефлекторных реакций ребенка.

Как было отмечено, процесс миелинизации нервных волокон начинается еще в эмбриогенезе. После рождения идет дальнейшая миелинизация нервных волокон в разных отделах головного мозга, но в лобных и височных долях этот процесс находится в начальной стадии. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3—4 месяцев и заканчивается к 1 году — 1 году 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация волокон в основном завершается к 3 годам.

Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и составляет 10% от общей массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики (Атл., рис. 34, с. 140). Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет ¹/₁₁—¹/₁₂ массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет ¹/₁₃—¹/₁₄ массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4—5 раз и составляет у взрослого человека всего ¹/₄₀ массы тела.