Роль гемоглобина в транспорте кислорода

37 Какое количество кислорода может транспортироваться гемо­глобином в нормальных условиях?

□ Приблизительно 20 мл кислорода может транспортиро­ваться гемоглобином (НЬ), содержащимся в 100 мл крови, когда молекула этого вещества насыщена кислородом на 100 % (т.е. 15 г НЬ х 1,34 мл кислорода = 20 мл). Все же в нормальных условиях только 5 мл кислорода (25 % от пол­ной величины, также называемой коэффициентом утилиза­ции) высвобождается в периферических тканях. Иначе го­воря, в ткани доставляется только 5 объемных процентов из 20, и это выражение — объемный процент — целесообразно использовать вместо процента насыщения на кривой дис­социации оксигемоглобина.

Сравните величину кислорода, переносимого в растворенном состоянии, с величиной, переносимой НЬ крови в нормальном состоянии.

□ Содержание кислорода в крови представляет собой сумму кислорода, связанного с НЬ. Первое слагаемое подсчитывается умножением артериального РО₂ на 0,003 (по­стоянный фактор). Соответственно при нормальном артериальном РО₂, равном 95 мм рт.ст., величина растворенного кислорода равна приблизительно 0,3 мл/дл, в то время как при нормальном венозном РО₂, равном 40 мм рт.ст., уро­вень растворенного кислорода составляет около 0,1 мл/дл крови.

Таким образом, только 0,2 мл растворенного кисло­рода на 1 дл крови высвобождается в ткани, в то время как гемоглобин транспортирует 5 мл кислорода в идентичном объеме крови, который поступает в ткани (растворенный кислород составляет только 3 % от общего количества, пере­даваемого в ткани).

Сколько кислорода на 1 дл крови в нормальных условиях доставляется с гемоглобином в периферические ткани? Срав­ните эту величину с потреблением кислорода за 1 мин.

□ В нормальных условиях в ткани доставляется прибли­зительно 5 мл кислорода на 1 дл крови (такая же величина берется из альвеол легких, пополняя содержание кислорода в крови). Потребление кислорода тканями можно опреде­лить вычитанием содержания кислорода в смешанной ве­нозной крови (т.е. 14,4 мл/дл) из содержания кислорода в артериальной крови (т.е. 19,4 мл/дл). Следовательно, до­ставка 250 мл кислорода в минуту для поглощения тканями в покое требует сердечного выброса примерно 5 л/мин, так как:

5 мл О₂ /0,1 л крови х 5 л/мин = 250 мл/мин.

40 Охарактеризуйте клиническую значимость уровня НЬ для кис­лородной емкости крови.

□ Содержание кислорода в крови представляет собой сумму кислорода, связанного с НЬ, и кислорода, растворен­ного в жидкой фазе крови, а именно:

Содержание О₂ в крови = О₂, связанному с НЬ, + О₂ в растворе

= (l,34xHbxSO₂) + (РО₂х0,003) = = (1,34x15x0,97) + (95x0,003) = = 19,5 + 0,3

где SO₂ — процент насыщения НЬ. Соответственно уровень НЬ является критически важным детерминантом кислород­ной емкости крови. Невозможно эффективно повысить содержание кислорода в крови у больного с существенной анемией (например, НЬ менее 10 г/дл), увеличивая РО₂ в попытке повысить количество растворенного в крови кис­лорода. Коррекция этого дефекта требует введения эритро­цитов (переливания крови).

Является ли артериальное РО₂ надежным показателем содер­жания кислорода в крови? Объясните, как влияет отравление окисью углерода на транспорт кислорода.

□ Нет. Артериальное РО₂ не является надежным индика­тором содержания кислорода в крови, потому что в отсут­ствие НЬ или при его функциональной недостаточности содержание кислорода в крови крайне мало и несовместимо с жизнью. Тяжелая интоксикация окисью углерода пред­ставляет собой типичный пример этого дефекта, так как у больного и в подобных условиях часто сохраняется нор­мальное артериальное РО₂ и вместе с тем возникает угро­жающая жизни тканевая гипоксия под влиянием резкого падения содержания кислорода в артериальной крови вслед­ствие образования карбоксигемоглобина. Связанный с оки­сью углерода НЬ не способен транспортировать кислород. Кроме того, окись углерода нарушает способность НЬ, ко­торый может еще связывать кислород.

Опишите условия, в которых фракция кислорода, транспор­тируемого в растворенном состоянии, будет или значитель­но меньше, или больше, чем в нормальном состоянии по­коя.

□ Фракция кислорода, транспортируемого в растворенном состоянии, снижается (хотя его абсолютное количество уве­личивается) во время интенсивной нагрузки, потому что величина кислорода, высвобождаемая из гемоглобина в ткани, может возрасти втрое, и соответственно всего лишь 1,5 % общего количества доставляемого в ткани кислорода во время нагрузки транспортируется в растворенной форме. Напротив, существенно большая доля кислорода, доставля­емого в растворенном состоянии, наблюдается у больных, которые дышат обогащенной кислородом смесью. В послед­нем случае высокое РО₂ может привести к развитию син­дрома токсичности кислорода.

43 Участвует ли гемоглобин в транспорте других газов, кроме кислорода и двуокиси углерода?

□ Кроме транспорта кислорода из легких в ткани и до­ставки двуокиси углерода в обратном направлении, НЬ пе­реносит и третий газ — окись азота. По-видимому, НЬ мо­жет заставлять кровеносные сосуды расширяться или сжи­маться, регулируя количество воздействующей на них окиси азота. Известно, что железо в составе НЬ имеет выраженное сродство к окиси азота после того, как НЬ высвобождает кислород в тканях, где .приобретает двуокись углерода и окись азота. Другая часть НЬ, сегмент его протеиновой цепочки, известный как cysteine residue, может связывать и высвобождать суперокись азота (один электрон добавляется к окиси азота), химическую форму, которая не поглощается атомами железа в НЬ. Когда эритроциты поступают в легкие, их молекулы гемоглобина высвобождают двуокись углерода и связывают кислород и суперокись азота, производимую в лег­ких и присоединяемую к cysteine residue гемоглобина. Эритро­циты движутся через артерии и проходят в капилляры пери­ферических тканей, где высвобождается кислород. Освободив кислород, атомы железа НЬ могут затем присоединить любой местный избыток обычной окиси азота, что вызывает сужение сосудов. Но гемоглобин после высвобождения кислорода ме­няется и может также высвободить суперокись азота, застав­ляя сосуды расширяться. Когда эритроциты возвращаются в легкие, они освобождают двуокись углерода и обычную окись азота, связанную с атомами железа. Затем НЬ связывает еще кислород и суперокись азота, и цикл продолжается.