Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Плоских червей описано около 15000 видов. Среди них встречаются свободноживущие – представители класса Ресничные черви (заселяют пресные и морские водоемы) и паразиты человека и животных – представители классов Сосальщики и Ленточные черви. Характерными особенностями типа являются:
1) трехслойность (закладка эктодермы, энтодермы и мезодермы на эмбриональном этапе развития);
2) билатеральная (двусторонняя) симметрия тела;
3) тело листовидное или лентовидное, сплюснуто в дорсовентральном (спиннобрюшном) направлении;
4) наличие кожно-мускульного мешка;
5) отсутствие полости тела;
6) наличие систем органов: пищеварительной, выделительной, нервной и половой.
Кожно-мускульный мешок состоит либо из ресничного эпителия, либо особого типа эпителия, утратившего клеточное строение – тегумента. Это слой клеток, слившихся между собой (синцитий). В наружном слое цитоплазмы находится большое количество митохондрий, ядро находится во внутреннем слое тегумента, который примыкает к базальной мембране, затем – три слоя мышц (кольцевые, продольные и между ними – диагональные).
Полость тела отсутствует. Пространство между внутренними органами заполнено особым типом соединительной ткани – паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима выполняет опорную, транспортную, выделительную и запасающую функции.
Пищеварительная система представлена передним и средним отделами кишечника. В пределах переднего отдела выделяют рот, глотку и пищевод эктодермального происхождения. Средний отдел кишечника имеет энтодермальное происхождение и представлен двумя слепо замкнутыми ответвлениями. Задний отдел кишечника и анальное отверстие отсутствуют. В кишечнике происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У ленточных червей пищеварительная система отсутствует, в связи с чем питательные вещества всасываются через всю поверхность тела благодаря особому строению верхнего слоя кожно-мускульного мешка, напоминающего слизистую кишечника позвоночных.
Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них выделительными канальцами. Канальцы начинаются от терминальных клеток, выстланных изнутри ресничным эпителием. Мерцание ресничек обеспечивает ток жидкости в сторону выделительных канальцев. Терминальные клетки имеют отростки, с помощью которых из паренхимы всасываются продукты диссимиляции. В связи с этим терминальные клетки называются также звёздчатыми, или грушевидными. Канальцы могут сливаться между собой и открываться в один центральный выделительный канал, заканчивающийся одной выделительной порой на конце тела. Выделительные канальцы некоторых терминальных клеток открываются самостоятельными выделительными порами на разных участках тела. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, соединяющим надглоточный и подглоточный ганглии, и отходящими от него продольными нервными стволами, из которых наиболее развиты боковые. Нервные стволы соединены комиссурами, или поперечными перемычками, в связи с чем такую нервную систему называют нервной системой лестничного типа.
Из органов чувств развиты органы осязания и химического чувства.
Половая система гермафродитного типа, т.е. каждая особь одновременно имеет как мужскую, так и женскую половую систему. Исключение составляют раздельнополые кровяные сосальщики (шистозомы).
Тип Плоские черви включает три класса: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda). Медицинское значение имеют представители классов Сосальщики и Ленточные черви.
Класс Сосальщики (Trematoda)
Все сосальщики (около 3 тыс. видов) – паразиты. Заболевания которые они вызывают называются трематодозами. Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Тело мариты листообразное от 2 до 80 мм длиной. На брюшной поверхности тела у них имеются органы фиксации – две присоски: ротовая и брюшная. Строение кожно-мускульного мешка, пищеварительной, выделительной и нервной систем типично для плоских червей. Все сосальщики – биогельминты.
Половая система большинства сосальщиков гермафродитного типа. Мужская половая система состоит из ветвящихся или компактных семенников, семяпроводов, семяизвергательного канала, открывающегося на поверхности совокупительного органа – цирруса. Женская половая система устроена сложно. Яичник (непарный), желточники и семяприемник открываются в оотип, где проходит оплодотворение и формирование яиц. Сюда же открываются специальные железы (тельца Мелиса). Из оотипа яйца перемещаются в матку – влагалище, где происходит их созревание и дальнейший ныход в окружающую среду через половое отверстие, которое находиться возле брюшной присоски. Оплодотворение перекрестное.
Сосальщики имеют сложные циклы развития. Основными хозяевами трематод являются позвоночные животные и человек. Первыми (обязательными для всех) промежуточными хозяевами являются различные виды пресноводных моллюсков. Вторыми промежуточными хозяевами могут быть раки, крабы, рыбы. Характерной особенностью жизненного цикла сосальщиков является бесполое размножение личиночных стадий (полиэмбриония).
Марита откладывает яйца в организме основного хозяина, которые выводятся во внешнюю среду, как правило с фекалиями. Дальнейшее развитие яиц происходит в воде. Из яйца выходит личинка – мирацидий. Он имеет овальную форму, ресничный покров, светочувствительный глазок и протонефридии. В задней части тела мирацидия находятся зародышевые клетки.
Мирацидий плавает в воде и активно проникает в тело первого промежуточного хозяина – моллюска. Личиночные стадии, развивающиеся в теле первого промежуточного хозяина, называются партениты. В печени моллюска он превращается в спороцисту мешковидной формы. В спороцисте из зародышевых клеток развивается новое личиночное поколение – редии. У редий формируются зачатки пищеварительной, нервной и выделительной систем. В теле редий из зародышевых клеток развиваются следующие личиночные стадии – церкарии. Они выходят из тела моллюска и с помощью хвостового придатка свободно плавают в воде. У церкариев развиты все системы органов за исключением половой. У некоторых видов сосальщиков церкарии на переднем конце тела имеют острый стилет, с помощью которого они проникают в тело второго промежуточного хозяина или в тело окончательного хозяина.
Церкарии, проникая в тело второго промежуточного хозяина, превращаются там в метацеркариев, вокруг которых формируются две оболочки: гиалиновая, образуемая паразитом, и соединительнотканная, формируемая организмом хозяина. У некоторых трематод (шистозомы), имеющих одного промежуточного хозяина, церкарии могут активно проникать через кожу человека и заражать его. Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежных растениях, отбрасывают хвост и образуют адолескарии (покоящаяся стадия). Таким образом, для основного хозяина (человека) инвазионными стадиями могут быть: церкарии, метацеркарии или адолескарии.
В связи со сложностью циклов развития трематод (циркуляция во внешней среде, смена хозяев) значительная часть личинок погибает. Их гибель компенсируется двумя путями:
1) продуцированием огромного количества яиц (тысячи и десятки тысяч ежедневно);
2) размножением личиночных форм (каждая спороциста дает от 8 до 100 редий, а каждая редия около 20 церкариев).
Печёночный сосальщик (Fasciola hepatica) –возбудитель фасциолеза. Распространен повсеместно.
Морфологические особенности. Марита фасциолы имеет в длину до 3 см. Форма тела листовидная. Передняя часть вытянута конусовидно. На ней расположены две присоски – ротовая и брюшная. Каналы кишечника сильно разветвлены. Многолопастная матка расположена за брюшной присоской, под ней лежит ветвистый яичник, по бокам тела расположены многочисленные желточники, а всю среднюю часть занимают ветвящиеся семенники.
Цикл развития фасциолы характерен для трематод. Ее основными хозяевами являются крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, кролики, зайцы, лошади, верблюды, ослы, бобры, лоси и другие травоядные и всеядные животные, иногда человек. Промежуточный хозяин – моллюск малый прудовик (Lymnaea truncatula).
В организме основного хозяина половозрелые формы (мариты), локализуются в желчных протоках печени. Питаются клетками эпителия и кровью. Часто незрелых фасциол при вскрытии трупа или во время операций находят в органах брюшной полости, куда они попадают в процессе миграции. Яйца сосальщика выводятся из организма основного хозяина вместе с фекалиями. Равитие яиц начинается только после их попадания в воду (в пресный водоем). В воде из яйца выходит личинка – мирацидий, покрытая ресничками, которая активно плавает в воде. Она имеет нервный ганглий, светочувствительный глазок, орган выделения. На переднем конце тела мирацидия располагается железа, вырабатывающая фермент, способный растворить живые ткани промежуточного хозяина. Период жизни мирацидия около 3 дней.
Мирацидий активно внедряется в тело промежуточного хозяина, т.е. малого прудовика. В теле моллюска мирацидий проникает в его печень. В печени малого прудовика мирацидий превращается в следующую личиночную стадию – спороцисту, напоминающую бесформенный мешок, лишенный каких-либо органов, в том числе нервной и выделительной систем. Спороциста способна к размножению. В спороцисте из зародышевых клеток партеногенетически (т.е. без оплодотворения) развивается новое личиночное поколение – редии.
Спороциста лопается и редии выходят из нее, но продолжают паразитировать в теле малого прудовика. У редий формируются рот, глотка, пищеварительная трубка и отверстие для выхода особей нового поколения. Внутри редий партеногенетически из зародышевых клеток развивается следующее личиночное поколение – церкарии. Они имеют многие органы, характерные для взрослых форм: присоски, кишечник, нервную и выделительную системы. В отличие от мариты у церкария имеется длинный мускулистый хвост для передвижения.
Церкарий покидает тело моллюска, активно передвигается в воде, а затем прикрепляется присоской к водным растениям и покрывается двумя оболочками, т.е. инцистируется, превращаясь в адолескарий. Под оболочкой цисты адолескарии могут двигаться. При внимательном осмотре, чаще обратной стороны, листьев прибрежной, луговой или болотной растительности цисту можно увидеть даже невооруженным глазом.
Адолескарии заглатываются основным хозяином. В кишечнике основного хозяина оболочка адолескариев растворяется, и паразиты проникают в печень либо через сосуды воротной вены, либо через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда – в печень и достигают половозрелого состояния, т.е. превращаются в мариту. Цикл полового созревания фасциолы длятся 3 месяца, а период всей жизни 5 лет.
Патогенное действие фасциол заключается в механическом разрушении ткани печени и закупорке желчных ходов. Они заглатывают эритроциты, лейкоциты и клетки стенок желчных протоков. Продукты их жизнедеятельности оказывают токсико-аллергическое действие. При интенсивной инвазии развивается цирроз печени. Симптомы острой фазы заболевания могут быть похожи на острый гепатит, бронхиальную астму, аллергию.
Лабораторная диагностика основана на нахождении яиц фасциол в фекалиях или дуоденальном содержимом. Яйца фасциолы крупные (135´80 мкм), овальные, желтовато-коричневые, на одном из полюсов имеется крышечка. Они могут быть обнаружены и в фекалиях совершенно здоровых людей после употребления печени больных фасциолезом животных. Такие яйца называются транзитными. Во избежание ошибок следует исключить из рациона обследуемого печень животных. Высокоэффективно иммунологическое обследование.
Профилактика. Меры личной профилактики:
1) не использовать для питья воду из открытых водоемов;
2) тщательно мыть овощи, употребляемые в пищу в сыром виде.
Меры общественной профилактики заключаются в проведении санитарно-просветительной работы среди населения, ветеринарных мероприятий, связанных с оздоровлением животных, охране водоемов от загрязнения фекалиями больных животных и людей.
Кошачий (сибирский) сосальщик (Opisthorchis felineus) – возбудитель описторхоза. Распространен преимущественно в Сибири по берегам больших рек (Обь, Иртыш). Отдельные очаги встречаются в бассейнах европейских рек (Волга, Кама, Днепр, Днестр, Дон).
Морфологические особенности. Описторх – гельминт бледно-желтого цвета, длиной около 10 мм. В средней части тела расположена петлеобразно извитая матка, за ней следуют округлый яичник и бобовидный семяприемник. В задней части тела находятся два розетковидных семенника, между которыми виден S-образно изогнутый центральный канал выделительной системы. Каналы средней кишки не ветвятся. Между ними и краем тела расположены желточники.
Цикл развития кошачьего сосальщика типичен для трематод. Окончательными хозяевами описторха являются человек, кошка, собака и другие плотоядные животные, поедающие сырую рыбу. Первый промежуточный хозяин – пресноводный моллюск Bithynia leachi, второй – карповые рыбы (линь, язь, лещ, плотва, уклейка, вобла).
Взрослые паразиты (мариты) локализуются в печени, желчном пузыре и поджелудочной железе окончательного хозяина. Яйца вместе с фекалиями попадают во внешнюю среду.
Яйца описторха заглатываются моллюсками, из яиц выходят личинки – мирацидии, которые из кишечника мигрируют в околокишечное лимфатическое пространство, где и развиваются спроцисты. В спороцисте путём партеногенеза образуются редии. Редии мигрируют в печень, где в них происходит развитие следующей личиночной стадии – церкарии.
Церкарии покидая тело моллюска, выходят в воду, некоторое время активно плавают в воде, затем вбуравливаются в тело второго промежуточного хозяина – пресноводную рыбу, или заглатываются ею. После этого они проникают в подкожную клетчатку или мышцы рыбы, где образуются метацеркарии. Вокруг них формируются две оболочки – гиалиновая, образуемая паразитом, и соединительнотканная, образуемая хозяином. Инвазионными метацеркатии становятся через 6 месяцев.
Заражение человека происходит при употреблении в пищу недостаточно кулинарно обработанной пресноводной рыбы, в которой находятсяличинки описторха – метацеркарии. Соединительнотканная оболочка растворяется пепсином желудка, гиалиновая – в двенадцатиперстной кишке. Молодые описторхи проникают в желчный пузырь, желчные пути печени и поджелудочную железу, где достигают половой зрелости.
Патогенное действие. Основными патогенетическими механизмами острой стадии болезни являются сенсибилизация организма метаболитами паразита с развитием аллергических реакций, а в хронической стадии – механическое повреждение присосками стенок желчных протоков и их закупорка, поражение печени и поджелудочной железы, атрофия долек печени, фиброз этих органов. Желчные протоки и пузырь мешкообразно растянуты, стенки их воспалены и утолщены. У больных описторхозом отмечается большая частота первичного рака печени. Описторх может явиться причиной сопутствующих заболеваний: бронхиальной астмы, язвы желудка и 12-ти перстной кишки.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц описторха в фекалиях или дуоденальном содержимом. Яйца кошачьего сосальщика размером 26-30´10-15 мкм, желтовато-коричневого цвета, овальные, слегка суженные к одному полюсу, на котором имеется крышечка. Важное значение приобретают иммунологические тесты, которые эффективны для выявления хронической фазы заболевания.
Профилактика. Личная профилактика заключается в употреблении в пищу хорошо проваренной, прожаренной или просоленной рыбы; исключение из пищи сырой, недостаточно провяленной или малосоленой рыбы. Общественная профилактика сводится к соблюдению условий посола рыбы, выявлению и лечению больных, охране воды от загрязнения фекалиями больных животных и человека, санитарно-просветительной работе.
Метацеркарии описторха довольно устойчивы к действию температуры: при замораживании рыбы при температуре – 3-12 °С они погибают через 25 дней; только быстрое замораживание при – 30-40 °С приводит их к гибели. При интенсивном посоле рыбы метацеркарии погибают через 8-10 суток.
Китайский сосальщик (Clonorchis sinensis) – возбудитель клонорхоза. Распространен преимущественно в Японии, Китае, Индокитае, на Тайвани, в нашей стране – на юге Приморского края и по берегам реки Амур.
Морфологические особенности. Клонорх напоминает описторха, однако крупнее его (до 25 мм) и имеет более вытянутый передний конец тела. Одним из отличий являются ветвистые семенники, расположенные в конце тела (clonorchis – от греч. klon – ветвь, orchis – семенник).
Яйца этого сосальщика напоминают яйца описторха, в обычных условиях лабораторно они не различимы. Однако при детальной микроскопии под большим увеличением у яиц клонорха выделяют ряд характерных признаков (см. табл. 4):
Таблица 4