Психофизиологические механизмы адаптации к новым климатогеографическим условиям

Представление об адаптации как о частном явлении приспособления к конкретным условиям существования во внешней среде всё чаще заменяется пониманием, что вся человеческая жизнедеятельность являет собой непрерывный процесс приспособления к меняющемуся окружению. В свою очередь, это ведёт к предположению о наличии общих механизмов, определяющих адаптацию к самым разнообразным факторам среды. Реальность существования таких универсальных механизмов вытекает из широчайших возможностей приспосабливаться к условиям, с которыми не встречались ранее ни данный организм, ни даже представители вида в целом.

Адаптация является фундаментальным свойством организма поддерживать постоянство основных жизненных констант в условиях меняющегося окружения и, следовательно, в динамическом отношении представляет собой совокупность изменений, обусловленных взаимодействием организма со средой, повышающих жизнедеятельность и увеличивающих его возможности. Акцентируя внимание на информационном аспекте, можно отметить, что адаптация основывается на процессах переработки информации в среде с возросшей неопределённостью, которые включают фиксацию специфической информации о новой среде и неспецифические перестройки, обусловливающие экстренную оптимизацию алгоритмов переработки резко возросшего потока сигналов.

Суть любой адаптирующейся системы заключается в способности корректировать свои реакции согласно изменениям воздействующего стимула на основе уже имеющегося опыта, а также накопления и хранения вновь поступающей информации. Именно поэтому приспособление возможно лишь при условии сохранности и четкой работы механизмов памяти. В филогенетическом аспекте высшей ступенью адаптации живых существ является их способность к обучению.

Составной частью мнемических процессов являются эмоции. Способность эмоциональных реакций в зависимости от тех или иных условий либо ускорять формирование нового адаптивного поведения, либо приводить к его полному разрушению является наиболее интересной с точки зрения роли эмоций в процессе адаптации человека.

И, наконец, тот факт, что только у человека, обладающего широчайшими способностями к приспособлению, асимметрия мозга достигла максимального развития, позволяет предположить наличие связи этих явлений и их взаимной обусловленности. Таким образом, триада - память, эмоции и функциональная асимметрия мозга – может оказаться ключом к познанию психофизиологических механизмов адаптации человека.

Целью психофизиологического анализа адаптации человека является познание психологических процессов переработки информации в экстренно изменённой среде и физиологических механизмов, лежащих в основе этих процессов. Разумеется, достичь этой цели невозможно применением одних только психологических тестов. Смена настроения, изменение состояния испытуемого, потеря интереса к исследованиям могут приводить к значительным колебаниям результатов. Именно поэтому наряду с психологическим обследованием необходима регистрация физиологических показателей, отражающих функциональное состояние испытуемых.

Изучение памяти на здоровых людях возможно на основе разных подходов: с помощью психологических тестов и методом условных рефлексов. Наши опыты проводились на группе практически здоровых испытуемых, которые трижды обследовались в Новосибирске, а затем после экстренного перелёта, как правило, на 2, 3, 4, 11 и 21 дни пребывания в новых климатогеографических условиях. Испытуемые в условиях температурного комфорта удобно располагались лёжа в звукозаглушенной камере с закрытыми глазами. При выполнении психологических тестов у них обнаруживалось, судя по картине электроэнцефалограммы (ЭЭГ), состояние спокойного бодрствования. В ходе опыта регистрировались ЭЭГ, электрокардиограмма (ЭКГ), кожно-гальванические реакции (КГР), произвольная двигательная активность по методу сейсмоактографии (САГ), фонограмма, что позволяло сопоставить изменения физиологических функций с программой психологических тестов и устными ответами испытуемых (рис. 1).

Эксперимент состоял из двух частей. В первой части испытуемому с помощью магнитофона предлагалась психологическая программа, которая включала шесть списков по 20 двусложных не связанных между собой по смыслу и созвучию слов. Темп чтения составлял одно слово в секунду, длительность паузы между словами равнялась 4 мин. Сразу же после окончания предъявления списка испытуемые в соответствии с инструкцией воспроизводили запомненные ими слова устно в произвольном порядке. На воспроизведение отводилась 1 мин. Каждая программа включала 105 нейтральных и 15 эмоциогенных слов, подобранных путём независимой экспертной оценки.

Во второй части исследования испытуемым предлагалась в произвольном темпе слегка постукивать указательным пальцем по сейсмодатчику. В процессе 20 мин. записи физиологических показателей, которая была необходима для анализа функционального состояния испытуемых, у подопытных развивается дремота, иногда переходящая в легкий сон. Однократно во время опыта предъявлялось индифферентное звуковое раздражение продолжительностью 3 с.

При составлении психологических тестов трудно учесть различие в сложности однотипных списков слов, поэтому в один экспериментальный день для группы испытуемых в целом использовался весь набор программ, однако для каждого испытуемого в следующем по порядковому номеру обследовании предлагалась новая программа. Таким образом, по группе испытуемых программа в каждый экспериментальный день была тождественна, но никогда не повторялась для одного испытуемого. Для выявления существенных, общих для всех испытуемых сдвигов физиологических показателей и статистически значимых изменений в эффективности выполнения ими психологических тестов вычислялись усредненные результаты по группе в каждый день обследования. При подсчете статистической достоверности отличий экспедиционных результатов от исходных данных использовались непараметрические критерии, поскольку, зачастую, различия между результатами отдельных испытуемых столь велики, что это затрудняет использование параметрических методов.

Для количественной оценки процессов памяти на стимулы, адресованные к первой сигнальной системе, использовались звуковые стимулы фиксированной длительности. Испытуемым предлагали 10 раз прослушать гудок, а затем воспроизвести его длительность, контролируя себя на слух. Процедура обучения была двух типов: в первом случае гудок не сопровождался электрокожным раздражением, а во втором сопровождался, т.е. испытуемым предлагалось запомнить длительность индифферентного звукового стимула и стимула, имеющего эмоциогенную значимость. При обучении интервалы между гудками варьировали от 5 до 15 сек. Электрокожное раздражение, вызывающее у испытуемых , по устному отчёту, чувство жжения, осуществлялось однократным импульсом длительностью 1 мс с амплитудой 30 В, подаваемым сразу же после гудка. Электроды находились на средних фалангах указательного и среднего пальцев руки. Длительность гудков менялась в каждом опыте от 1 до 2,5 с. Испытуемый в процедуре тестирования, следующей через 1 мин после обучения, стремился воспроизвести длительность гудка, размыкая ключ. Электромиорефлексометром регистрировалась величина отклонения от заданной длительности гудка в миллисекундах. За меру точности воспроизведения принималось отношение абсолютного отклонения к исходной длительности гудка. Таким образом, точность воспроизведения длительности гудка являлась количественной мерой эффективности формирования следа памяти на этот стимул. Вычисляли усредненные результаты по группе в каждый день исследования. Достоверность отличий статистических показателей определяли с помощью критерия Стьюдента и парного критерия знаков.

Несмотря на значительное количество теоретических указаний на значимость памяти в процессе адаптации, не ясна роль памяти в разные фазы формирования нового, устойчивого адаптивного состояния. Результаты, полученные различными исследователями, зачастую не совпадают даже в тех случаях, когда обследования проведены в близких экспериментальных или полевых условиях. Обращает на себя внимание факт, что данные, полученные с помощью условно-рефлекторных методик, говорят в основном об улучшении памяти при адаптации, в то время как в психологических исследованиях на людях отмечается как ухудшение, так и улучшение мнемических процессов. Столь значительные расхождения в результатах вряд ли могут быть обусловлены только различиями климатогеографических условий, в которых проводились конкретные исследования. Скорее можно предположить, что изменения памяти – столь универсального механизма – в условиях, принадлежащих одному уровню экстремальности, будут сходны, а направленность изменений букет определяться значимостью для организма поступающей информации.

Особенности запоминания информации различной эмоциогенной значимости в процессе адаптации выявлены с помощью тестов, состоящих из эмоциогенных и нейтральных слов. Обследования в Новосибирске показали, что эмоциогенные слова запоминаются лучше, чем все остальные слова в списке (рис. 2). При экстренном перемещении в новые климатогеографические условия эффективность воспроизведения эмоциогенных и нейтральных слов изменяется различным образом в зависимости от срока адаптации. Число правильно воспроизведенных нейтральных слов снижалось, а эффективность воспроизведения эмоциогенных слов, напротив, резко возрастала в 3-й день адаптации по отношению к уровню, зарегистрированному в Новосибирске. К 11-му и 21-му дням адаптации уровень воспроизведения нейтральных слов существенно возрастал, а воспроизведение эмоциогенных слов в это время нормализовалось (рис. 2).

Аналогичные исследования с использованием стимулов, адресованных к первой сигнальной системе, показали, что в ранние сроки адаптации (2,3,4-дни) точность воспроизведения гудков, сопровождаемых неизбегаемым электрокожным раздражением, возрастала, а эффективность воспроизведения индифферентных звуковых стимулов снижалась. В более поздние сроки (11-й и 19-й дни), напротив, резко возрастала точность воспроизведения нейтральных стимулов, а эффективность воспроизведения гудков, сопровождаемых ударом тока, приближалась к исходным значениям (рис.3).

Ранее упоминалось, что в литературе имеются косвенные указания на наличие противофазных изменений в запоминании нейтральной и эмоциогенной информации при экстренной смене условий существования. Так, данные об изменениях памяти в процессе адаптации, полученные с помощью психологических методик, в основном свидетельствуют об ухудшении памяти в первые дни (А.З. Колчинская, 1952; Kelman, Grow, 1968; Preston et al, 1976). Существенно отметить, что авторы специально указывали на тщательное рафинирование вербальных тестов путем исключения эмоциогенных слов, а также применением слогов и цифр. С другой стороны, с помощью условно-рефлекторных методик выявлено улучшение памяти в те же сроки адаптации к различным климатогеографическим условиям (М.А. Алиев, А.К. Касымова, 1970; Ф.З. Меерсон и др, 1971; Т.И. Кипиани и др., 1974). Очевидно, что информация, запоминаемая животными в этих опытах эмоциогенна, так как рефлексы вырабатывались на основе аверсивного подкрепления.

Выявленные изменения эффективности запоминания эмоциогенных и индифферентных стимулов оказались присущими различного рода адаптациям и свойственны как первой, так и второй сигнальной системе. Отличия заключаются лишь в величине относительных изменений в процессе адаптации. Улучшение запоминания эмоциогенныъх слов на 3-й день адаптации происходит на 40-45%, а первосигнальных стимулов – в два раза. В более поздние сроки адаптации нейтральные слова воспроизводятся лучше на 4-10%, а индифферентные акустические сигналы – в пять раз.

Большая выраженность изменений в воспроизведении следов первосигнальных стимулов выглядит вполне естественной, ведь адаптация к новым климатогеографическим условиям прежде всего требует эффективной переработки информации о параметрах среды. Более неожиданными кажутся закономерные изменения эффективности воспроизведения слов. Это может свидетельствовать о том, что адаптационные перестройки затрагивают наиболее общие механизмы регуляции центральной нервной системы (ЦНС), контролирующие восприятие и запоминание стимулов любых модальностей, в том числе относящихся ко второй сигнальной системе.

Регистрация физиологических функций в исследованиях на Южных Курилах после трансмеридионального перелёта Новосибирск – Хабаровск - Южно-Сахалинск-Южно-Курильск, совершенного за 17 часов (рис. 4,5), и в горных условиях Алтая (высота 2600м над ур.моря) (рис.6, 7), выявила удивительную общность изменений, происходящих в столь различных условиях.

Наиболее бросается в глаза сходство времени появления экстремумов и направленности сдвигов физиологических функций. Сопоставление результатов психологических тестов и данных полиграфической регистрации позволяет представить адаптацию как процесс последовательного развертывания фаз, характеризующихся определённым соотношением психофизиологических показателей.

Экстренная смена условий окружающей среды первоначально вызывает, по нашим данным, возрастание времени бодрствования, двигательной активности, реакции активации в ЭЭГ. Такая направленность изменений, по мнению ряда авторов (D. Lindsley, 1960; V. Bloch, 1965), свидетельствует об активационных сдвигах в ЦНС. Дальнейшее пребывание в необычных условиях приводит к появлению сдвигов физиологических показателей, во многом противоположных первоначальным: снижается время бодрствования и спонтанная двигательная активность, редуцируется реакция активации в ЭЭГ при выполнении психологических тестов. Нарастание дремотного состояния у испытуемых обусловливает экзальтацию ориентировочных реакций и увеличение латентного периода ответов.

В более поздние сроки адаптации выявляется активация мозга, характеризующаяся одновременным возрастанием реакции активации в ЭЭГ, увеличением времени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности и спонтанных КГР. Существенно, что эти изменения характерны для различного рода адаптаций.

Итак, запоминание эмоциогенной и индифферентной информации меняется в процессе адаптации совершенно определенным образом. Естественно возникает вопрос, возможно ли изменение функциональной асимметрии процессов памяти при экстренной смене климатогеографических условий? Оценка взаимоотношений полушарий мозга в процессе адаптации проводилась при соблюдении основного условия – разделения информации, поступающей в каждое полушарие. Известно, что полушария мозга осуществляют преимущественно контралатеральный моторный и сенсорный контроль. Преимущественное разделение по полушариям мозга предъявляемой информации возможно с помощью моноаурального прослушивания (т.е. одном ухом) вербальных или акустических стимулов, так как большая часть слуховых нервных волокон идёт в контралатеральное полушарие. При использовании первосигнальных стимулов, воспроизведение заданной информации может осуществляться той или иной рукой, что в сочетании с латерализованным обучением позволяет контролировать формирование латерализованного следа памяти, а также обнаружить перенос навыка с одной руки на другую и, следовательно, получить данные о переносе информации из одного полушария мозга в другое.

Запоминание эмоциогенной и нейтральной вербальной информации при её попеременном моноауральном предъявлении оценивали в Новосибирске и после трансмеридионального перелёта в условиях муссонного климата Приморья (база Витязь ДВНЦ). В исходных условиях эффективность воспроизведения эмоциогенных слов была существенно выше, чем нейтральных (рис. 8,9), независимо от того, каким ухом прослушивались слова. Как для нейтральных, так и для эмоциогенных слов прослеживался «эффект правого уха», т.е. слова, предъявленные в правое ухо, воспроизводились лучше. Для нейтральных слов это соотношение сохранялось при экстренном перемещении в новые условия, а для эмоциогенных была обнаружена инверсия, начиная с третьего дня пребывания в изменившейся среде (рис. 8, 9).

В исходных условиях усредненные значения альфа-индекса в правом полушарии выше, чем в левом, В новых условиях, начиная с 3-го дня адаптации, обнаружена инверсия исходных межполушарных отношений, из-за большего снижения альфа-индекса правого полушария.

На третий день пребывания в новых условиях наблюдается возрастание асимметрии латеральных КГР за счет увеличения амплитудного показателя КГР левой руки. Изменения времени бодрствования, произвольной двигательной активности, спонтанных КГР и выраженности ориентировочных реакций, отражающие перестройку функционального состояния мозга, были аналогичны закономерностям, обнаруженным в предыдущих экспедициях.

Отличительной особенностью проведённых исследований являлось попеременное моноауральное предъявление слов в левое или правое ухо и наличие отставленного (через 1 мин) их воспроизведения. Слова как стимульный материал имеют двойственную природу – вербально-акустическую и образно-эмоциогенную. Очевидно, что нейтральные и эмоциогенные слова различаются соотношением этих характеристик. Можно полагать, что “эффект правого уха”, выявленный в исходных условиях, обусловлен вербально-акустическими характеристиками предъявляемой информации. Известно, что левое полушарие лучше воспринимает и перерабатывает звуки, быстро меняющиеся во времени (P. Tallah, J. Schwartz, 1980; B. Wexler, T. Halwes, 1983).

Наиболее интересным представляется факт инверсии “эффекта правого уха” для эмоциогенной вербальной информации в процессе адаптации при его сохранении для информации нейтральной. Это может говорить о том, что в данном случае существенна особенность фиксации следа памяти по признаку эмоциогенности. Резкое изменение климатогеографических условий приводит к перестройке межполушарных отношений с преимущественной активацией правого полушария, о чем свидетельствует изменение альфа-индекса полушарий мозга.

Инверсия “эффекта правого уха”, касающаяся запоминания только эмоционально окрашенной вербальной информации, позволяет полагать, что эта преимущественная активация правого полушария имеет эмоциогенный характер.

Сравнительный анализ изменений формирования следа эмоциогенной и нейтральной информации, адресованной первой сигнальной системе, проводился в экспедиционных исследованиях на оз. Байкал, пос. Листвянка и в Приморье, база «Витязь» ДВНЦ. Среднее значение точности воспроизведения следа индифферентных и эмоциогенных стимулов правой рукой, прослушивание при обучении правым ухом, выше, чем левой, по данным обследований в Новосибирске. Для индифферентных стимулов это соотношение сохраняется во все дни адаптации. Для акустических стимулов, сопровождаемых в процедуре обучения ударом тока, начиная с 4-го дня адаптации обнаруживается инверсия, т.е. точность воспроизведения левой рукой становиться выше, чем правой (рис. 10, 11).

Следовательно, выявление «эффекта правого уха» возможно и для невербальной информации, сочетающей временные и эмоциогенные характеристики, при этом требование синхронного предъявления в правое и левое ухо стимулов с использованием предложенного подхода несущественно. Генерализованная активация эмоциональной памяти в ранние сроки адаптации позднее сменяется более дифференциальным эффектом – доминированием правого полушария, ранее субдоминантного, в точности запоминания акустических эмоциогенных стимулов. При этом точность запоминания длительности звуковых индифферентных стимулов и правым, и левым полушариями мозга нарастает.

Обнаруженные изменения памяти говорят о том, что значимость для организма информации определяет очередность её переработки в процессе адаптации. Однако проведённый психофизиологический анализ при разделении информации на два класса – эмоциогенный и нейтральный – не даёт окончательного ответа на вопрос: в чём приспособительное значение этих изменений памяти?

Активация селекции эмоциогенной информации в ранние сроки адаптации представляется достаточно целесообразной, но возрастание эффективности запоминания нейтральной информации в более поздние сроки выглядит совершенно нелепо. В самом деле, если эта информация действительно нейтральна, то почему мозг воспринимает и фиксирует её в несколько раз эффективнее эмоциогенных сигналов, если же она не является нейтральной, то в чём её значимость? Не ясны также закономерности запоминания необычной для организма информации в новых климатогеографических условиях.

Запоминание новых вербальных стимулов и нейтральных слов в зависимости от их расположения по отношению к эмоциогенным словам оценивали в Новосибирске и после экстренного перелёта в условия среднегорья Алтая (Рахмановские Ключи). Отличия от исследований в предыдущих экспедициях заключалось в том, что в каждом списке слов в случайном порядке размещалось одно редко встречающееся в русском языке слово, например, «вогул», «векша», «каперс», «дежа», «ремиз» и т.д. Как показал персональный опрос, проведённый после экспедиционных исследований, подавляющее большинство таких слов было неизвестно испытуемым. Меньшая часть слов казалась им знакомыми, но испытуемые, как правило, не могли объяснить их смысл. Таким образом, можно считать, что эти слова для обследуемых являлись необычной, новой вербальной информацией. Кроме того, анализировалось запоминание слов, предшествующих в списке эмоциогенным. Для анализа латеральных эффектов переработки необычной информации применяли метод моноаурального предъявления вербальных стимулов. Эффективность запоминания слов оценивали в Новосибирске и после трансмеридионального перелета в условиях муссонного климата Приморья (бухта Шамори).

В исходных условиях уровень воспроизведения тех и других слов несущественно отличался от эффективности воспроизведения нейтральных слов в целом. Однако в новых климатогеографических условиях выявились статистически значимые изменения их воспроизведения, зависящие от срока адаптации. На 3-й день резко возросла эффективность припоминания новых для испытуемого слов, а затем она приблизилась к норме (рис.12). По данным Приморской экспедиции тоже выявлено возрастание эффективности припоминания новых для испытуемых слов на 3-й день адаптации, причём наиболее резко это улучшение выявляется для слов предъявленных в правое ухо (рис. 13). Слова же, предшествующие эмоциогенным, воспроизводились на 3-й день хуже, а к 10-му и 18-му дням пребывания в горных условиях их воспроизведение улучшилось (рис. 12). Воспроизведение остальных нейтральных слов в списках практически не менялось. Оказалось, что обнаруженные ранее изменения воспроизведения нейтральных слов в горных условиях и в условиях муссонного климата после трансмеридионального перелета объясняются улучшением воспроизведения именно тех слов в списках, которые предшествовали эмоциогенным. Таким образом, в новой, изменившейся среде обнаружено резкое улучшение запоминания новой и эмоциогенной информации, воспроизведение нейтральной информации в это время ухудшается, т.е. происходит активация селекции высокозначимой информации в ранние сроки адаптации.

Улучшение запоминания новой информации в ранние сроки адаптации происходит преимущественно с участием структур левого полушария, а эмоциогенной – правого. В более поздние сроки адаптации человека выявлено улучшение запоминания воздействий, предшествующих эмоциогенным стимулам, т.е. запоминания сигнальной информации. В процессе адаптации в переработке новой, эмоциогенной и сигнальной информации преимущественно участвуют вначале левое, затем правое полушария мозга, после чего восстанавливается доминирование левого полушария.

Адаптация, в широком смысле этого слова, является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для сохранения гомеостаза. Однако от классических форм научения адаптация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые детерминируются градиентом изменений окружающей среды и функциональными возможностями организма. Именно поэтому при экстренной смене среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга как память, эмоции, функциональную асимметрию полушарий, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. Психофизиологические обследования проводились в условиях постоянного проживания испытуемых, а затем в различные сроки пребывания в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока. Климатогеографические условия каждой экспедиции носили черты уникальности, основные составляющие климата существенно различались, тем не менее были выявлены общие для всех экспедиций изменения функционального состояния мозга, памяти и функциональной асимметрии полушарий (В.П. Леутин, Е.И. Николаева, 1988).

После перемещения в новые климатогеографические условия среднегорья Алтая, морского климата Курильских островов в психофизиологических тестах зарегистрировано резкое возрастание реакции активации в электроэнцефалограмме (ЭЭГ), времени бодрствования, произвольной двигательной активности, дисперсии числа воспроизводимых слов при низких значениях амплитудного показателя спонтанных кожно-гальванических реакций (КГР), сопровождающих выполнение теста. Активацию мозга, отраженную в сдвигах этих показателей можно охарактеризовать как высокую или чрезмерную, поскольку имеются данные, что максимальная выраженность амплитуды КГР наблюдается при средних уровнях активации мозга, в то время как при очень высоких и чрезвычайно низких значениях активации величина КГР незначительна (А. Silverman, S. Cohen, B. Shmavohian, 1959). Физиологической основой таких изменений, по-видимому, является активация коры больших полушарий за счет возросшего потока импульсации из восходящей активирующей системы при нарастании объема сенсорной информации. Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутренней среды организма вызывает появление в центральной нервной системе очага повышенной возбудимости. Формирование такого очага в естественных климатогеографических условиях происходит не сразу, а лишь на 3-й день пребывания в новой среде, которую можно охарактеризовать как субэкстремальную. Очевидно, что лишь к этому времени накапливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточные для возникновения доминирующей мотивации. При этом у лиц, обследованных в экспедиционных условиях (Алтай, Курилы, Памир, Приморье) выявлено снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствования, редуцирование реакции активации в ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление в ЭЭГ медленных волн, то есть обнаружены поведенческие и электрофизиологические признаки торможения. Р.Ю. Ильюченком (Р.Ю. Ильюченок, 1979) описана система регуляции памяти, которая имеет решающее значение при выработке временной связи при однократном сочетании внешнего стимула с жизненно важным воздействием. Система включает миндалевидный комплекс, пери- и паравентрикулярные ядра гипоталамуса, зону инцерта, центральное серое вещество среднего мозга. Обосновано представление, что именно эта система в ранние сроки адаптации обеспечивает быструю фиксацию информации, биологическая значимость которой определяется сразу же при первом предъявлении ситуации. К звеньям, моделирующим работу системы при восприятии новой информации, относится лобная кора и дорсальный гиппокамп (В.А. Макаров, 1970). Активация этой системы путем стимуляции миндалевидного комплекса ускоряет обучение, приводя к образо­ванию стойкого следа (Р.Ю. Ильюченок, 1979).

В этой связи существенно отметить, что на 3-й день адаптации в психофизиологических тестах выявляется резкая активация эмоциональной памяти, причем следу эмоциогенных вербальных стимулов присуща такая черта как стойкость. После возникновения очага повышенной возбудимости и появления признаков торможения в центральной нервной системе, которое, согласно представлениям А.А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экстремальности условий среды от нескольких часов до нескольких суток. Столь длительное снижение корковой активности, вероятно, обусловливается вовлечением синхронизирующих систем мозга различного уровня. Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной формацией мозга, существуют реципрокные взаимоотношения. Чрезвычайная активация коры обусловливает мощное тормозное влияние на ретикулярную формацию ствола, что в свою очередь приводит к уменьшению ее восходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация имеет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейронов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воздействие ретикуло-фугальной импульсации на таламические структуры и соответственно вызывает снижение уровня активации коры (J. Fuller, 1976). Следует также иметь в виду, что активация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры мозга других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, периформной и лобной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-среднемозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром "быстрого" сна (J. Hernander-Peon, 1962).

Известно, что активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению (P.A. Павлыгина, 1977). Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влияний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях на человеке это проявляется в возрастании ориентировочных рефлексов, расширении диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшении формирования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Это говорит прежде всего о том, что сопряженное торможение не носит разлитого характера, а распространяется по центральной нервной системе, как считает Р.А. Павлыгина (1977), в виде "щупалец". Переработка информации сопровождается лишь кратковремен­ными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й, 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации в ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослушивании и воспроизведении списка слов. Известны данные о существовании обратной V-образной зависимости между уровнем активации и эффективностью процессов памяти (M. Eysenck, 1976). Снижение влияний восходящей неспецифической активирующей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной информации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сигналов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер таламуса яв­ляется фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. В особенности это касается ядер так называемого ретикулярного комплекса, роль которых заключается в избирательной активации одних участков коры с одновременным торможением других (D. Robinson, 1983).

Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избирательная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Отличаясь выраженной инерцией активация центров этой системы порождает симультантное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований как миндале­видный комплекс и гиппокамп обусловливает суммацию конвергирующих влияний (B.A. Макаров, 1970; O.C. Виноградова, 1975). Выработка временной связи при участии структур этой системы происходит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными изменениями внешней и внутренней среды и жизненно необходимыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов (Р.А. Павлыгина, В.Д. Труш, Н.Г. Михайлова, 1977). Отличительное свойство такого рода рефлексов - быстрая выработка временной связи на основе прекращения, "разрешения" доминанты в результате суммации.

В опытах на животных показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более прочным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стабилизации он становится более прочным, а иногда и определяется быстрее в левом полушарии (В.Л. Бианки, 1985). По мнению В.Л. Бианки перенос рефлексов осуществляется во время самого процесса обучения. Экспедиционные исследования на человеке показали, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памяти инвертируются, т.е. в новых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым полушарием, но в то же время, и это обстоятельство нам представляется чрезвычайно важным, улучшение воспроизведения новой информации преимущественно происходит в левом полушарии. Обусловливание этих двух видов информации очевидно требует активации межполушарного взаимодействия в процессе адаптации. Такое облегчение межполушарного переноса информации из левого в правое, и из правого в левое, выявлено в первые дни успешной адаптации методом контроля "пассивного прицеливания с последую­щим указанием местоположения точек прицеливания" (Р.Ю. Ильюченок, А.Л. Финкельберг, И.Р. Ильюченок и др., 1989).

В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая реципрокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие влияния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также ретикулярную формацию среднего мозга (О.Г. Баклаваджан, В.С. Ерганова, 1982). Причем, более тесные функциональные взаимосвязи со специ­фическими и активирующими системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии (В.М. Каменская, Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова, 1976). Активация коры, проявляющаяся в электрических реакциях мозга и улучшении воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсилатеральных тормозных эффектов на лимбические структуры. Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, т.е. более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов (G. Boyd, I. Maltzmann, 1983), обусловливает инверсию исходных латеральных соотно­шений эмоциональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парциальн