История исследования бинокулярной конкуренции

Следует отметить, что в последние годы появился ряд работ, касающихся истории исследования соревнования полей зрения. Само по себе это очень симптоматично, т.к. свидетельствует о накоплении критической массы экспериментального и теоретического материала, требующего упорядочивания, а также о значительном интересе к проблеме. Из этих публикаций прежде всего следует обратить внимание на обзоры N.J. Wade (1998), D. Alais с соавт. (2000), R. Blake, N.K. Logothetis (2002). Ряд экспериментальных фактов, касающихся исследований XIX века можно также найти в R.S. Woodwarth, H. Schlosberg (1956).

По всей видимости, впервые бинокулярная конкуренция была упомянута Porta в 1592 году (N.J. Wade, 1998).

Позднее, в XVII – XVIII веках стали появляться первые экспериментальные исследования - работы Dutour, Gassendi, LeClerc (R.P. O'Shea, 1999). В исследованиях Dutour было обнаружено, что левое (желтое) и правое (синее) изображения не смешиваются и не дают зеленое, как это можно ожидать исходя из законов оптики, а попеременно виден то желтый, то синий круг. Dutour также упоминает о случаях конкуренции двух изображений. Автор высказывает предположение, что в определенные моменты времени только одно из сетчаточных изображений оказывает влияние на разум, в котором видны истоки представления о фоновом протекании СПЗ. Dutour приводит также сходное высказывание Gassendi (XVII век) о том, что пока сетчатка одного глаза концентрируется, сетчатка другого расслабляется, так что один действует, пока другой простаивает.

J.Th. Desaguliers - один из крупнейших экспериментальных психологов XVIII века в области восприятия (цвет и пространственное восприятие), проводивший свои опыты на основе Ньютоновской оптики (N.J. Wade, 2000). В 1716 году, при помощи метода бинокулярной комбинации, им было выявлено, что красный и зеленый цвета не смешиваются, а вызывают соперничество.

В XIX веке исследования бинокулярной конкуренции приняли систематический характер. Большую роль в этом сыграли исследования C. Wheatstone, который изучал стереоскопическое зрение (в том числе и бинокулярной конкуренцию) с помощью изобретенного им стереоскопа (C. Wheatstone, 1838). К его заслугам можно отнести и обнаружение конкуренции между вербальными стимулами. Позднее появилась первая монография посвященная СПЗ, автор которой также открыл явление монокулярной конкуренции (B. Breese, 1899).

В XIX веке СПЗ обратила на себя взоры великих физиологов – H. von Helmholtz и E. Hering (D. Alais et al., 2000), которые и в этом вопросе разошлись во мнении. Если Гельмгольц рассматривал СПЗ как сдвиги произвольного внимания, то Геринг - как низкоуровневый процесс, простое торможение на нижних уровнях зрительной системы и сетчаточную адаптацию. Фактически, Геринг и Гельмгольц явились первыми представителями двух противоположных направлений к трактовке бинокулярной конкуренции, причем популярность обоих подходов периодически изменяется. Если сторонники "низкоуровневых" теорий рассматривают СПЗ с точки зрения реципрокного торможения на ранних стадиях зрительного анализа и уделяют внимание простым свойствам стимулов, то представители лагеря "высокоуровневых", когнитивных теорий (к ним можно отнести также Ч. Шеррингтона и У. Джеймса (R. Blake, N.K. Logothetis, 2002)) охотнее используют понятия внимания исемантики стимулов.

В одной из работ (D. Alais et al., 2000), вспоминаются эксперименты выполненные E. Diaz-Caneja еще в 1928, которые удивительно перекликаются с ведущимися в последнее время дискуссиями. В этих опытах предъявление глазам половинок концентрических кругов и параллельных линий приводило к конкуренции гештальтов, а не глаз. E. Diaz-Caneja предположил, что половинки "хороших форм" генерируют синхронизированные осцилляции в зрительной системе которые позволяют воспринимать две половинки, как целое. Гипотеза о роли синхронизации активности нейронов при фузии и конкуренции в последнее время активно обсуждается (P. Fries et al., 1997; A.K. Engel et al., 1999).

Судя по количеству публикаций, в шестидесятые годы прошлого века произошло еще большее увеличение интереса к СПЗ. Среди этих работ прежде всего обращает внимание фундаментальный труд W.J.M. Levelt (1965).

Исследования бинокулярной конкуренции остаются весьма актуальной темой - известный библиографический список, ведущийся Robert O'Shea (http://psy.otago.ac.nz/r_oshea/br_bibliography.html), содержит более 700 наименований и интенсивно пополняется. Количество работ в России относительно небольшое. Из них, прежде всего, надо отметить крупную статью А.Я. Рапопорт (1962). Кроме того, заметной оказалась и публикация 1987 года в журнале "Физиология человека" (Т.П. Тетерина с соавт., 1987). Пожалуй, наибольший вклад в разработку данной темы из отечественных исследователей внесла Г.И. Рожкова, авторству которой принадлежит ряд работ (Г.И. Рожкова, С.Ю. Трифонов, 1995 и др.) и наиболее полный обзор состояния дел по данному вопросу за последние годы (Г.И. Рожкова, 1992). Исследования феномена СПЗ как отражение доминантных состояний мозга (одновременно с регистраций ЭЭГ) проводились в Ленинградском (Санкт-Петербургском) государственном университете под руководством Л.П. Павловой (Д.Р. Белов, Л.П. Павлова, 1988; Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988; Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988). Кроме того, хотелось бы отметить и монографию В.В. Суворовой с соавт. (1988), хотя авторы в основном разрабатывают проблему зрительной асимметрии по параметру глазодоминирования и не касаются рассмотрения бинокулярной конкуренции.

Условия возникновения бинокулярной конкуренции и основные закономерности ее протекания

Соревнование полей зрения возникает в тех случаях, когда стимулы, попадающие на разные сетчатки и сетчаточные проекции коры мозга отличаются между собой в значительной степени, разнокачественны по форме и смыслу (рис. 1, В., Г.). Любопытно, что бинокулярная конкуренция иногда возникает даже при наблюдении лиц с различными эмоциональными выражениями (T. Ogawa, N. Suzuki, 2000). Бинокулярную конкуренцию можно вызвать экспериментально, в частности, с помощью применения так называемых гаплоскопических методик, когда информация, поступающая левый и правый глаза физически разделена перегородкой. Существует точка зрения (А.Я. Рапопорт, 1962; J.M. Wolfe, 1986), что смена доминирования левого и правого образов происходит и в реальной жизни, однако естественно, что она субъективно не различается.

Важным условием для возникновения бинокулярной конкуренции является длительность наблюдения. Известно, что при длительности предъявления стимула менее 150 мс сливаются практически любые образы. Это явление называют ложной фузией и считается, что оно не эквивалентно обычной фузии (R. Blake et al., 1991). При низком контрасте также происходит слияние соревнующихся при других условиях образов, не эквивалентное ложной фузии (L. Liu et al., 1992; D. Burke et al., 1999). В такой ситуации можно считать, что повышение степени диспаратности является шумом для фузионного процесса (а понижение контрастности изображений соответственно уменьшает этот шум) и рассматривать СПЗ с точки зрения статистической теории оценки сигналов.

Стимулы, применяемые для исследования СПЗ, носят разнообразный характер. Весьма распространено использование различного вида решеток и полосок, как правило ортогонально ориентированных (K. Crain, 1961; N.J. Wade, C.M.M. de Weert, 1986; I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995; S.R. Lehky, J.H.R. Maunsell, 1996 и др.).

Достаточно обосновано применение хроматических стимулов. Исторически именно соревнование между цветовыми стимулами наблюдало большинство первых исследователей (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956, D. Alais et al., 2000). Любопытны данные E.L. Smith et al. (1982), об изменении цветочувствительности в фазе подавления, причем чувствительность к СПЗ зависит от длины волны (E.L. Smith et al., 1994). Вообще, роль различных типов рецепторов в бинокулярной конкуренции в настоящий момент достаточно активно изучается. В частности, известно, что при скотопических условиях, т.е. когда уровень освещенности недостаточен для работы колбочек и восприятие происходит исключительно за счет палочек, СПЗ протекает более медленно, фазы выделяются четче, а площадь подверженная соревнованию больше, чем при фотопических условиях, т.е. при освещении, достаточном для работы колбочек (R.P. O’Shea et al., 1994). Различие в протекании бинокулярной конкуренции при использовании хроматических и ахроматических стимулов отмечал еще в 1929 г. А.А. Ухтомский (1954). Кроме того, отмечается неодинаковая роль различных типов колбочек: больший вклад в бинокулярную конкуренцию вносят коротковолновые рецепторы (E.L. Smith et al., 1994; R.P. O’Shea, D.R. Williams, 1996), тогда как колбочки, отвечающие за восприятие синего цвета практически не участвуют в СПЗ.

В этой связи особую значимость приобретает использование светофильтров, в частности А.Я. Рапопорт (1962). У нас гаплоскопические исследования с красными, желтыми, зелеными и голубыми светофильтрами (в сопоставлении со сдвигами ЭЭГ) были начаты в 1990 г. совместно с Ю.А. Налетовой (в сопоставлении с ЭЭГ сдвигами, см. статью Павлова и др. в настоящем сборнике) и использованы в оценке сдвигов и коррекции функционального состояния мозга (В.П. Галанцев с соавт.,1994 а, б; Г.Н. Баскакова с соавт., 1999; Г.Н. Баскакова, Л.П. Павлова, 2000, и др.).

Использование дополнительных цветов усиливает завершенность фаз СПЗ (N.J. Wade, 1975), что часто применяется как методический прием. Считается, что зоны полуокклюзии не способны вызвать СПЗ (B.L. Andersson, K. Nakayama, 1994). Однако, M. Suzuki (1996) показал, что это возможно при использовании случайно-точечных цветных стереограмм. Многочисленные данные о неодновременном подавлении цвета и формы (E.L. Smith et al, 1982; T.L. Ooi, M.S. Loop, 1994;Г.Н. Баскакова с соавт.,1999) привели к мнению, что обработка информации о цвете и форме во время СПЗ может протекать независимо (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995).

В исследовании СПЗ используются другие стимулы (Г.И. Рожкова, 1992), например, изображения с семантическим содержанием, такие как изображения предметов, лиц, животных (K. Matsuoka, 1984; K. Yu, R. Blake, 1993 и др.), разнонаправленные треугольники (T. Kobayashi et al., 1996) и т.д.

В литературе можно обнаружить данные об исследованиях СПЗ на животных: кошках (F.J. Varela, W. Singer, 1987; F. Sengpiel et al., 1995; R.M. Vickery, J.W. Morley, 1997) и обезьянах (N.K. Logothetis, J.D. Schall, 1989; S.R. Lehky, H.J.R. Maunsell, 1996; D.A. Leopold, N.K. Logothetis, 1996). Существует, однако, проблема переносимости данных, полученных на животных, в отношении людей. В силу субъективности СПЗ мы не можем быть до конца уверенными в идентичности и даже самом существовании этого феномена у других видов. Однако, тщательные исследования (D.A. Leopold, N.K. Logothetis, 1996) показывают, что наблюдается достаточно большое феноменологическое межвидовое сходство. В частности, в одинаковых условиях наблюдается сходное распределение длительностей фаз доминирования. Регистрация СПЗ у животных возможна с использованием условно-рефлекторного метода, а также движущихся в разные стороны изображений, что создает основу для возникновения опто-кинетического нистагма (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995). В одной из новейших работ (R.J. Brown, A.M. Norcia, 1997) были найдены ВП-корреляты фаз доминирования. Авторы предполагают, что таким образом методика вызванных потенциалов (ВП) может быть применена к исследованию СПЗ у животных, а также детей доречевой стадии развития.

В ранних исследованиях бинокулярной конкуренции в основном анализировалась зависимость протекания этого процесса от физических характеристик стимулов. Согласно R. Woodworth, H. Schlosberg (1956) подобного рода данные могут быть выделены в виде следующих тезисов:

Скорость СПЗ:

1. увеличивается с ростом интенсивности,

2. увеличивается с увеличением размеров изображения,

3. уменьшается при расфокусировке изображений,

4. в центре больше, чем на периферии.

Из двух стимулов доминировать будет:

1. более яркий,

2. изображение по сравнению с фоном,

3. движение,

4. тот, к которому привлечено внимание.

Позднее были выдвинуты представления о “силе” зрительного сигнала, как основе доминантно-субдоминантных отношений при бинокулярной конкуренции (W.J.M. Levelt, 1965; R. Blake, 1989; I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995). Согласно этим взглядам, такие характеристики воспринимаемого материала, как размер, яркость, контрастность, контурность, пространственная частота и т.д. влияют на глобальную характеристику перцепта, называемую обычно “силой”. То, какое изображение будет доминировать в процессе бинокулярной конкуренции, а также, начнется ли она вообще, или произойдет устойчивое подавление (В.В. Суворова с соавт.,1988), во многом зависит от соотношения этого параметра у конкурирующих изображений. Интересно, однако, что увеличение силы стимула как правило влияет на длительность фазы подавления, но не доминирования (W.J.M. Levelt, 1965).

Также известно, что с удаленностью от центра сетчатки скорость альтераций уменьшается, а фазы становятся более завершенными (R. Blake et al., 1992), причем авторы считают, что это связано не только с плотностью рецепторов. Анализируя зоны, в которых СПЗ протекает преимущественно целиком, авторы обнаружили что на периферии размер таких зон больше. Эти области были названы пространственными зонами бинокулярной конкуренции. Согласно этой модели, конкуренция протекает локально внутри отдельных взаимосвязанных областей, преимущество одного из стимулов в некоторой зоне способствует его доминированию и в соседних зонах. Кроме того, было показано (R.P. O'Shea et al., 1996), что скорость и пространственные зоны бинокулярной конкуренции зависят от пространственной частоты и размеров стимула, которые связаны между собой обратной U-образной кривой. На важную роль в характере протекания бинокулярной конкуренции наличия зон локальной конкуренции и пространственной частоты указывается и D. Burke с соавт. (1999).

В среднем частота смены образов составляет 15-20 колебаний в минуту, при этом с течением времени она несколько увеличивается (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956).

Кроме того, скорость альтераций уменьшается при увеличении сложности стимула (R.L. Rogers et al., 1977; Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988). Лица доминируют больше, чем паттерны, уравненные по пространственной частоте, яркости и контрасту (K. Yu, R. Blake, 1993).D. Alais и R. Blake (1999) обнаружили влияние гештальт-ключей на протекание бинокулярной конкуренции. Таким образом при СПЗ явно происходит семантическая оценка стимулов. С другой стороны, существует множество работ в которых возможность семантического анализа во время СПЗ ставится под сомнение. Так, L.D. Zimba, R. Blake (1983) не нашли каких-либо свидетельств в пользу возможности влияния смысла слов в фазе подавления. Анализируя работы, в которых получены противоположные результаты, авторы пришли к выводу, что во многих из них исследователи имели дело с эффектами маскировки, а не с бинокулярной конкуренцией. Отмечается также (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995), что результаты многих исследований, посвященных оценке роли семантического анализа в СПЗ, могут быть интерпретированы другим образом. R. Blake (1989) считает, что смысловое значение предъявляемых стимулов может влиять на бинокулярную конкуренцию только через фазу доминирования, путем усиления “силы” стимула и, следовательно, увеличения тормозных центрифугальных влияний на подавляемое изображение. На наш взгляд, отсутствие эффекта в этих исследованиях может быть объяснено и особенностями предъявляемого материала. Если эффект семантического анализа в фазе подавления существует, то по сути мы имеем дело с подсознательным (субсенсорным) восприятием. В таких условиях наиболее эффективным может оказаться использование значимых для субъекта сообщений, а некоторые авторы считают это обязательным условием (Э.А. Костандов, 1983; И.В. Смирнов с соавт.,1996).

Существует представление о вентильном эффекте, т.е. об определяющей роли внешнего стимула (яркого внешнего кольца) на исход бинокулярной конкуренции. Однако, в последнее время показано, что конечный результат во многом зависит от конкретных параметров внешнего стимула (Г.И. Рожкова, С.Ю. Трифонов, 1995; I.P. Howard, 1995; R. Blake et al., 1998). H. Fukuda и R. Blake (1992) рассматривали эту модель в рамках теории пространственных зон бинокулярной конкуренции. Авторы выяснили, что эффект зависит от расстояния, расположения на сетчатке и текстуры (или ориентации) окружности. Подобные данные привели к мысли, что “вариабельность и неоднозначность перцептов в условиях бинокулярной конкуренции - это ее фундаментальное свойство” и необходимо “искать способы рационального описания ее вероятностных закономерностей в контексте общего функционального подхода” (Г.И. Рожкова, С.Ю. Трифонов, 1995).

Часто отмечается явление, когда подаваемый стимул воспринимается субъективно немного в другом месте, в отличие от его реального месторасположения (В.В. Суворова с соавт.,1988). Например, “один кружок как бы сползает с другого” (Л.Н. Могилев, 1982). Это свидетельствует о возможности мозга в значительной степени манипулировать исходными образами для создания приемлемой итоговой картины. Зона подавления также захватывает не только сам участок пересечения контуров, но и область вокруг него. Предложена модель, объясняющая это явление (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995).

Переходы от фазы доминирования к фазе подавления и обратно как правило происходят не мгновенно (хотя и очень быстро), а волнообразно. Например, в наших исследованиях часто переход начинался справа или слева, а потом распространялся на все поле зрения. До недавнего времени не было методических приемов, позволяющих анализировать этот процесс, однако применение особых стимулов позволило наблюдать и выяснить некоторые закономерности бегущей волны в зрительном восприятии (H.R. Wilson et al., 2001). В этой работе в качестве стимулов использовались спиральные и радиальные решетки, которые располагались вокруг центральной фузируемой окружности. Такие стимулы позволяют распространяться волне только по определенным траекториям. Было найдено, что волна бежит быстрее на периферии сетчатки, а также обнаружено, что ее скорость зависит от особенностей контуров (вокруг концентрических решеток волна распространяется быстрее, чем вокруг радиальных).

Любопытный факт приводит J.D. Pettigrew (2000). По его наблюдению, во время смеха бинокулярная конкуренция прекращается и наблюдается смешанное мозаичное состояние. Автор предполагает, что причиной этого может являться изменяющаяся межполушарная коммуникация, т.к. смех является деятельностью, которая требует активности обоих полушарий.

Бинокулярная конкуренция и стереопсис

Модели бинокулярной конкуренции

Говоря о природе процессов, лежащих в основе бинокулярной конкуренции в целом можно отметить существование целого ряда гипотез, касающихся таких механизмов, как процессы кратковременной адаптации (утомления), сдвиги внимания, механизмы взаимного торможения и т.д.

Некоторые авторы считают (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956; K. Matsuoka, 1984; R. Blake et al., 1990), что в динамике СПЗ значительную роль играют процессы кратковременной адаптации (утомления). Образно можно говорить о том, что когда один из глаз "устает смотреть", то он отдает свои командирские полномочия второму, а сам занимает подчиненное место. Таким образом, для уточнения природы бинокулярной конкуренции может быть применено представление И.М. Сеченова об активном отдыхе.

Трактовка СПЗ как сдвига внимания является одной из самых древних, здесь еще раз можно вспомнить о Гельмгольце. Привлечение внимания к стимулу может привести к увеличению длительности его доминирования в два раза (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956; T.L. Ooi, Z.J. He, 1999). Периодические сдвиги внимания являются обычной вещью в повседневной жизни и было бы заманчиво иметь внешний объективный критерий этого процесса. K. Crain (1961) на основе предположения, что периодическое возвращение альфа-ритма электроэнцефалограммы (ЭЭГ) также отражает сдвиги внимания, провел соответствующее исследование, однако результаты его были неоднозначны. Возможно, это связано с небольшим количеством испытуемых или отсутствием учета функционального состояния (ФС) испытуемых. Кроме того, не бесспорен тезис об отношении периодического возвращения альфа-ритма ЭЭГ к вниманию. По поводу его природы, а также происхождения похожего явления модуляции альфа-ритма существует множество различных гипотез (Биопотенциалы..., 1987).

У. Найссер (1981) исследовал внимание с использованием методик, называемых им избирательным слушанием и смотрением. Если первая из них является вариантом классического дихотического прослушивания и не представляет для нас интереса, то на второй стоит остановиться. Во время избирательного смотрения на левый и правый глаза испытуемых предъявлялись две различные игры с мячом, причем задача испытуемых состояла в том, чтобы наблюдать одну игру и игнорировать при этом вторую. Указанная процедура как правило не вызывала сложностей у испытуемых и они не могли воспроизвести после эксперимента содержание второй игры. В опытах У. Найссера выяснилось, однако, что если подавляемое сообщение содержало важную информацию (например, имя испытуемого или продолжение первичного сообщения), то тогда происходило непроизвольное переключение внимания к вторичному сообщению. Стоит подчеркнуть, что в отличие от бинокулярной конкуренции в данных исследованиях использовалось активное привлечение внимания. Кроме того, стимулы носили динамический характер, тогда как при исследовании СПЗ все же как правило используется статическое изображение. R. Blake (1988) повторил эксперименты У. Найссера со стимульным материалом, более подходящим для вызова бинокулярной конкуренции и пришел к противоположным по сравнению с предшественником заключениям. В его исследовании испытуемые не могли читать одно из текстовых сообщений, игнорируя при этом второе. По мнению автора, одна из возможных причин может заключаться в разнице между вербальными и невербальными стимулами.

Рассматривая имеющиеся данные, можно утверждать, что произвольные сдвиги внимания возможны только во время фазы доминирования, тогда как во время фазы подавления могут происходить только непроизвольные сдвиги внимания (R. Blake, N.K. Logothetis, 2002).

Многие гипотезы, касающиеся природы СПЗ, основываются на представлениях о взаимном торможении в парных структурах мозга. Основное различие между ними заключается как правило в вопросе о факторах, влияющих на длительность и величину торможения (R. Blake, 1989; I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995).

Анализ взаимодействия парных систем с точки зрения их доминирования-подчиненности неизбежно приводит к вопросу, не скрывается ли за наблюдаемым при СПЗ антагонизме зрительных образов механизм доминанты? Сам А.А. Ухтомский высказывался на этот счет достаточно определенно. В частности, в его лекциях по физиологии нервной системы можно встретить положение, что “одна из убедительнейших демонстраций доминантных установок со всеми ее обязательными признаками дана нам в соотношениях между “предметом” и “фоном” всякий раз, как мы имеем дело с рецепцией или воспроизведением зрительного образа среди его окружения“ (А.А. Ухтомский, 1954). В любом случае, этот вопрос требует дальнейшей теоретической и экспериментальной проработки. Такой подход, однако достаточно продуктивен. Если предположить, что в смене фаз СПЗ отражается смена доминант, то тогда мы получаем модель для изучения антагонизма доминант. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют в пользу подобных представлений (D. Westendorf et al., 1982).

Исходя из принципа доминанты А.А. Ухтомского феномен СПЗ может рассматриваться как периодическая смена конкурирующих доминантных установок, отражающая текущее индивидуальное функциональное состояние коры мозга, что подтверждается одновременной регистрацией ЭЭГ (Д.Р. Белов, Л.П. Павлова, 1988; Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988; Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988). Причем наблюдается значительное усиление и удлинение времени право- или левоглазного доминирования (и одновременно соответствующей смены доминирования определенных областей левого и правого полушария по ЭЭГ) в зависимости от типа предшествующей умственной деятельности – решения вербальных или невербальных задач.

В настоящее время предложено множество моделей, пытающихся объяснить стереопсис. Определенная часть из них так или иначе затрагивает бинокулярную конкуренцию. Подробный обзор этих моделей не входит в нашу задачу, однако укажем некоторые факты.

J.M. Wolfe (1986) придерживается точки зрения, что блок СПЗ работает одновременно и параллельно с работой блока стереопсиса и результат, наблюдаемый субъектом, является следствием простой взвешенной суммации этих блоков. Вскоре после опубликования этой теории завязалась оживленная дискуссия (R. Blake, R.P. O’Shea, 1988; J.M. Wolfe, 1988). В частности, обсуждался обнаруженный факт, что распознание стимулов в условиях СПЗ приводит к появлению большего положительного уклона в распределении времени реакции по сравнению с фузионными условиями (R.P. O’Shea, 1987), то есть ситуация отличается от обычного состояния. Однако отмечается (I.P. Howard, B.J. Rogers, 1995), что если бинокулярная конкуренция может протекать в фоновых условиях, то ее динамика может отличаться от таковой в классических для СПЗ условиях.

Возможно восприятие глубины в условиях бинокулярной конкуренции без каких либо других стереоключей (R.P. O’Shea, R. Blake, 1987; I.P. Howard, 1995).

Определенный интерес представляет характеристика фазы подавления. Несмотря на отсутствие субъективной перцепции во время этой фазы информация поступает в мозг, что лишний раз свидетельствует о центральной природе СПЗ. Отмечается, что предъявление подавленному глазу подпороговых стимулов облегчает обнаружение парных стимулов доминирующим глазом (D. Westendorf et al., 1982). Более того, предложено определять степень доминирования стимула путем подачи другого стимула в заторможенный глаз (T. Sohmiya, K. Sohmia, 1985; T. Sohmiya et al., 1999; H.F. Norman et al., 2000). Фаза доминирования менее отличается от бинокулярной, однако показано (E.L. Smith et al., 1982), что чувствительность во время нее слегка выше. Контрастная чувствительность глаза, которому предъявлялась статическая решетка менялась с максимума до минимума на протяжении перехода от идентичного изображения до ортогонального (A.W. Freeman, V.A. Nguyen, 2001).

По данным V.A. Nguyen и P. Wenderoth (2001) независимо от типа стимулов (стимуляция средне или длинноволновых колбочек, разная длительность, пространственная частота и ориентация решеток), контрастная чувствительность в фазе подавления была около 64% от фазы доминирования. То есть контрастная чувствительность при СПЗ уменьшается, но гораздо менее явно, чем наблюдаемый при этом перцептивный эффект.

Ряд исследований касался вопроса взаимодействия между бинокулярной конкуренцией и восприятием движения. Было выявлено, что величина подавления больше для двигающихся объектов, чем для статичных (H.F. Norman et al., 2000). На протекание бинокулярной конкуренции оказывает влияние не только движение стимулов, но и направление движения фона вокруг их (R. Blake et al., 1998).

Наши рекомендации