Бинокулярная конкуренция и функциональная межполушарная асимметрия: от асимметрии к взаимодействию полушарий

ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ

Д.Н. Берлов, И.Е. Кануников, Л.П. Павлова

НИИ физиологии им. А.А. Ухтомского, СПбГУ

Введение

Человек видит окружающий его мир с помощью двух глаз, в результате чего возможно объемное, стереоскопическое восприятие внешней среды. Это дает ему дополнительные адаптивные возможности. Однако, существуют особые ситуации (многочисленные варианты окклюзии, некоторые латеральные зрительные поражения), при которых информация поступающая на правый и левый глаз противоречива. Тем не менее, в большинстве случаев это не является препятствием для реконструкции адекватного продуктивного образа, что свидетельствует о значительной роли центральных мозговых процессов в создании единой картины и гибкости бинокулярного механизма.

Рассмотрим варианты бинокулярного взаимодействия в зависимости от сходства стимулов, видимых левым и правым глазом (рис. 1).

А.

Б.

В.

Г.

Д.

Рис. 1. Варианты бинокулярной стимуляции. Примеры стимулов. А. Идентичные изображения. Б. Стереоскопическое восприятие. При использовании стереоскопа кружок будет виден перед плоскостью. Пример взят из Д. Хьюбел (1990). В., Г. Стимулы, вызывающие бинокулярную конкуренцию. Д. Примеры бистабильных изображений.

Если изображения идентичны, то они легко сливаются (рис. 1, А.).

В случае, когда изображения отличаются не сильно, то наблюдается стереоскопическое зрение (стереопсис) (рис. 1, Б.).

Если же зрительные стимулы отличаются очень сильно (рис. 1, В., Г.), то фузия (т.е. процесс слияния двух изображений) не возможна, возникает противоречивая ситуация и часть информации подавляется. В крайнем случае стимулы уже не могут сформировать устойчивого образа. В этих условиях обнаруживаются попеременные эффекты субъективного отчетливого видения либо правоглазного, либо левоглазного изображения, тогда как другое полностью (или частично) перестает восприниматься, на время "исчезает", подавляется. Это явление и называется соревнованием полей зрения (СПЗ) или бинокулярной конкуренцией. Парные зрительные системы как бы соревнуются в "борьбе" за доминирование, при этом, как правило, в СПЗ проявляется тот или иной тип билатеральной асимметрии – в виде более длительного удержания правоглазного либо левоглазного перцепта (при частичной альтерации один из перцептов при этом кажется значительно более ярким). В зависимости от ряда обстоятельств возможно полное доминирование или частичное (piecemeal). Таким образом, бинокулярную конкуренциею можно определить как явление субъективной альтерации

перцептов, возникающее при их значительном различии в дихоптических условиях подачи.

При умеренной степени различий, которые слишком велики для стереопсиса, но не могут привести сразу же к бинокулярной конкуренции, наблюдается достаточно стабильный образ, состоящий из элементов правого и левого изображений. Надо отметить, что подобная ситуация почти не затрагивается исследователями, т.к. рассматривается как своего рода промежуточная, переходная между двумя явлениями: стереопсисом и бинокулярной конкуренцией и кроме того сложнее поддается формальному исследованию. Более того, у этого состояния даже не существует общепринятого термина, здесь мы будем называть такое состояние как устойчивое глазодоминирование, или стадия устойчивого глазодоминирования, поскольку, как правило, рано или поздно наблюдается переход к бинокулярной конкуренции. По нашим данным, смена доминирования перцептов правого и левого глаза в начальной фазе дихоптического тестирования находит непосредственное отображение в смене билатеральной асимметрии не только задних (зрительных), но и передних областей коры головного мозга человека по данным регистрации ЭЭГ. Это дает возможность исследовать межполушарные взаимодействия на основе сравнительно простой дихоптической методики в целях психофизиологического мониторинга в норме и патологии (Д.Р. Белов, Л.П. Павлова, 1989; Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1998; Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Д.Н. Берлов, 1998а; Г.Н. Баскакова с соавт., 1999).

Таким образом, когда человек наблюдает СПЗ, то при неизменной стимуляции субъективный характер наблюдаемой картины заметно меняется. В этом отмечается сходство бинокулярной конкуренции с целой группой бистабильных (или реверсивных) изображений, которые тоже могут быть видны в одном из двух состояний (рис. 1, Д.). Многими авторами отмечается подобное сходство и предполагается единство (по крайней мере частичное) механизмов, лежащих в основе этих явлений (R.S. Woodwarth, H. Schlosberg, 1956; N.K. Logothetis, 1998; P.А. Dayan, 1998 и др.). Однако отмечается (H. Fukuda, R. Blake, 1992), что в то время, как бистабильные образы обращаются практически мгновенно, при бинокулярной конкуренции наблюдаются значительные переходные процессы. Кроме того, в отличие от СПЗ реверсия может наблюдаться в монокулярных условиях.

Интенсивные исследования по бинокулярной конкуренции проводятся уже почти 200 лет, тем не менее, функция и механизмы СПЗ во многом остаются непонятными (D. Alais et al., 2000; R. Blake, N.K. Logothetis, 2002). В настоящее время существуют две гипотезы относительно роли и места СПЗ в иерархии механизмов стереоскопического зрения (Г.И. Рожкова, 1992). Согласно одной из них бинокулярная конкуренция является специфическим результатом работы механизмов фузии в определенных условиях. С другой стороны, возможно, что СПЗ связано с механизмом оценки и увязки гипотез, поступающих из подсистем зрительного анализа (т.н. когнитивные модели). В последнем случае термин “бинокулярная конкуренция” не вполне удачен, поскольку этих подсистем может быть несколько (J.M. Wolfe, 1986). Впрочем, возможно, что и термин “СПЗ” не точно отражает реальность. В основе этих споров лежит нерешенный до сих пор вопрос, происходит ли соревнование между глазами (или полями зрения), как участниками бинокулярного процесса, либо же бинокулярной является только форма предъявления стимулов, а "борьбу" между собой ведут два информационных потока. Единой точки зрения на этот счет нет, не случайно названия некоторых работ можно перевести как “Что подавляется во время соревнования полей зрения?” (R. Blake et al., 1980), “Что соревнуется во время соревнования полей зрения?” (N.K. Logothetis et al., 1996) и "Конкурирующие идеи о бинокулярной конкуренции" (S.H. Lee, R. Blake, 1999). В любом случае, мы будем придерживаться исторически сложившейся терминологии.

Несмотря на большое количество работ, посвященных стереоскопическому зрению (стереопсису), мы далеки от полного понимания механизмов работы мозга, лежащих в основе этого феномена. Современные теории фузионных процессов противоречивы (конвергенция-подавление) (Э.С. Аветисов, И.Л. Смольянинова, 1976; Г.И. Рожкова, 1992; R. Blake, 1989 и др.). Хотя существует множество моделей стереопсиса, как нейрофизиологических (Д. Хьюбел, 1990), так и вычислительных (А.М. Бонч-Осмоловский, А.П. Петров, 1992; G.S. Stent, 1981), однако они обычно оставляют в стороне явления подобные бинокулярной конкуренции и интерокулярному переносу (R. Blake, R.P. O’Shea, 1988). Во многом это связано с недостаточной изученностью этих явлений, однако, несомненно, что если теория не объясняет частных феноменов, то она не может считаться разработанной до конца. Более того, именно труднообъяснимые и противоречивые явления часто оказываются ключевыми для разрешения всей проблемы. Поэтому, очевидно, что изучение СПЗ должно привести к пониманию механизмов стереопсиса в целом (B.L. Andersson, K. Nakayama, 1994).

Имеются данные, что результаты исследований билатеральной конкуренции можно применить в области психофизиологии более широко, в частности, в плане усиления наших представлений о мыслительном процессе и креативной (творческой) функции мозга (Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Л.П. Павлова, 1990, 2000; В.И. Лобачев, Л.П. Павлова, 1994). Это явление рассматривается в университетской физиологической школе И.М. Сеченова - Н.Е. Введенского_- А.А. Ухтомского как одно из проявлений механизма доминантно-субдоминантных взаимодействий в парных мозговых морфо-функциональных зрительных системах (А.А. Ухтомский, 1954), что непосредственно связано с проблемой роли функциональной асимметрии в работе мозга (Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Л.П. Павлова, 1976; 1988; 1990; 2000; 2001). Таким образом, посредством принципа доминанты как универсального механизма интегративной деятельности мозга изучение явления бинокулярной конкуренции не ограничивается его ролью в зрительной функции, но органически входит в проблему роли функциональной асимметрии в концепции оптимизации живых систем на основе общенаучных экстремальных принципов (В.А. Ассеев, 1977; Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Л.П. Павлова, 1990; 1998). Более того, такой видный представитель современной науки, как Френсис Крик (1996) считает, что исследование СПЗ может продвинуть наши представления об организации сознания.

Наконец, возможно использование различных эффектов бинокулярной конкуренции как методик диагностирующих индивидуальные отличия (Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Д.Н. Берлов, 1998а; Г.Н. Баскакова с соавт., 1999; Berlov, 1998). Этому способствует ряд факторов: простота и краткость задания, гибкость, легкость автоматизации и др. На индивидуальные особенности протекания бинокулярной конкуренции указывает целый ряд авторов (Т.П. Тетерина с соавт., 1987; J.L. Sanders, 1977 и др.). Отмечается, также, что процессы в которых принимает участие СПЗ являются весьма чувствительными к факторам внешней среды (E.L. Smith et al., 1994). Многие показатели бинокулярного зрения являются индивидуально характерными (Е.Ф. Рыбалко, 1963; Г.И. Рожкова, 1992 и др.). Таким образом, дигаплоскопическая методика (ДГМ) позволяет сравнительно просто и быстро определять не только устойчивое глазодоминирование, но и динамику его смены в виде явления СПЗ (Д.Р. Белов, Л.П. Павлова, 1988; Л.П. Павлова, И.Н. Михеев, 1988; Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко, 1988; Д.Н. Берлов, 1998а).