Теории происхождения асимметрии.
У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая – выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей – это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.
Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.
При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: "генетическое", "культурное" и "патологическое".
Начиная с 1871 г., когда В.Огль установил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества, а Ф.Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю.
В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно М.Аннетт [Annett, 1973, 1992, 1994, 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором "правого сдвига". Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора "правого сдвига".
Более сложная модель была предложена Дж.Леви и Т.Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель r - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем C, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивидуум с генотипом LrСС, например, будет правшей с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом Lrсс центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.
На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С.Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.
С "генетическим" направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам (Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996). Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Н.Гершвинда и А.Галабурды (Gershwind, Galaburda, 1987) также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Ф.Превика (Previc, 1991), согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.
Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К.Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным (Laland et al., 1995).
Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. "Культурно-социальные" концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).
Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается П.Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П.Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.
Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.
Асимметрии у животных.
Исследования, доказывающие существование межполушарной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Есть мнение, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способностями. Наличие межполушарных различий у животных, не обладающих такими способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию подлинных эволюционных основ латеральности. С другой стороны, данные, свидетельствующие об отсутствии этого феномена даже у ближайших родственников человека в эволюции, доказали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens, возможно принципиально связана с языковыми способностями. Противоречивые и порой неубедительные данные поиска доминирующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и стимулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга.
При анатомических исследованиях, проведенных Ж.Лямеем и Н.Гешвиндом (LeMay, Geschwind, 1975) обнаружены структурные асимметрии в височных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека.
Наиболее очевидным признаком латерализации у человека является неравенство рук. В качестве свидетельства наличия асимметрии у животных могло бы быть предпочтение лапы или конечности. Р.Коллинз, Дж.Уоррен с коллегами (цит. по:[Бианки, 1989]) обнаружили, что многие виды проявляют такого рода предпочтение. Например, обезьяны пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения другой; кошки при выполнении задач, связанных с доставанием объекта обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, однако, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитали пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывали предпочтение левой. Это распределение существенно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% предпочитают правую руку и лишь 10% - левую. Полученные результаты дали основание предположить, что предпочтение лапы является действием случайных факторов.
Генетик Р.Коллинз [Collins, 1969] сопоставил модель, объясняющую предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с гипотезой о генетической основе стороны предпочтения. Он проводил исследование по спариванию мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. Трижды повторив селективный инбридинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого потомства в последнем поколении. Результаты показали распределение 50 на 50 - то же соотношение, с которого начался эксперимент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей, и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай.
Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное различение цвета, формы и ориентации объектов одинаково нарушается при повреждении определенных областей левого и правого полушария, и что эти нарушения не зависят от того, какая из конечностей является у обезьян предпочитаемой. Известны исследования Дж.Дьюсона [Dewson, 1977], результаты которых позволили сделать вывод о наличии специализации полушарий у обезьян. Но эти исследования проводились на небольшом количестве животных, а задачи, связанные со зрительным различением простых паттернов и предметов, которые Дьюсон проводил с обезьянами, по мнению Ч.Хамильтона [Hamilton, 1977], возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарной асимметрии и у людей.
Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования на расщепленном мозге. Наиболее интересными представляются работы Ч.Хамильтона [Hamilton,1977], проведенные на группе макаков-резусов. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Стимулы, после проведенной операции, оказывались адресованными только одному полушарию, и предъявлялись на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводилось сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- и ипсилатеральным по отношению к предпочитаемой руке полушарием. При анализе результатов Хамильтону не удалось выявить ни различия между полушариями в скорости обучения выполнению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой во время операции. В экспериментах были полностью устранены влияния косвенных факторов. Появились дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково «обучаются» задачам на различение простых стимулов.
Однако данные Хамильтона позволили выявить, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок.
Необычайно интересными кажутся нам исследования Петерсена с коллегами [Petersen et al., 1978] по изучению асимметрии восприятия звуков японскими макаками. Их обучали различать два типа звуков, издаваемых особями их вида. Звуки записывали на пленку и предъявляли на правое и левое ухо обезьяны в случайном порядке. Обнаружилось, что все исследуемые макаки более точно осуществляли требуемые реакции, когда звуки попадали на правое ухо. Если предположить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются левому полушарию, то эти результаты говорят о наличии у японских макаков межполушарной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особями собственного вида.
Необычайно интересными представляются исследования асимметрии у птиц. Ф.Ноттебом и его коллеги [Nottebohm, 1966] показали, что перерезка левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, у взрослых зябликов и канареек приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому, перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; структура песен частично сохраняется. Дальнейшие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течении первых двух недель после вылупления птенца.
За последние десятилетие в литературе имеется впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации функций мозга у животных и человека (Бианки, 1985; 1989). Были получены подтверждения существования двигательно-пространственных асимметрий даже у беспозвоночных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии были обнаружены у планарий, мучнистого хрущака, у речных раков, у муравьев, а также некоторых позвоночных (Бианки, 1985, 1989). Вероятно в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По отношению к высшим представителям позвоночных, следует признать, что асимметричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономерностей его деятельности.
Бианки предложил синтетическую доминантную модель межполушарных отношений, которая базируется на трех основных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и комплементарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, которые специфично реализуются двумя полушариями мозга. Индукция и дедукция являются фундаментальными методами отражения и познания окружающего мира. Под индукцией и дедукцией следует понимать различную последовательность во времени анализа и синтеза. При индуктивной обработке анализ предшествует синтезу, при дедуктивной - наоборот, синтез предшествует анализу. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа и что эти процессы по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходных фундаментальных закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая закономерность - относительность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществлении определенной активности. Специализация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в определенной ситуации и при определенных задачах. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие (Бианки, 1985, 1989). Латерализация функций, исходя из представлений Бианки представлена в табл. 2.1.
Таблица 2.1