Электрофиологическое иссследование функциональной межполушарной асимметрии
В настоящее время межполушарная асимметрия изучается различными электрофизиологическими методами. К методам, традиционно используемыми в нейрофизиологии, относится изучение электроэнцефалограммы, особенно у человека, которое в применении к проблеме ФМА ведется уже в течение нескольких десятилетий. Достаточно часто используют метод вызванных потенциалов (ВП); изучение медленные изменения потенциала, связанные с каким-либо событием, чаще всего с речью или движением правой или левой руки и т.п. В наших исследованиях большое внимание было уделено изучению уровня постоянного потенциала (УПП) в связи их способностью при определенных условиях отражать интенсивность энергетического метаболизма головного мозга.
Электроэнцефалограмма
В электроэнцефалографических реакциях (визуально или после соответствующей компьютерной обработки) можно обнаружить асимметрию характеристик ЭЭГ, зарегистрированную от одноименных корковых формаций правого и левого полушария как в состоянии покоя, так и при различной стимуляции (Е.А. Жирмунская с соавт., 1981; И.И. Гончарова, 1991; K. Osborn, A. Gale, 1976 и др.). Активность доминантного (по речи) полушария обладает меньшей амплитудой альфа-ритма и по некоторым данным большей частотой. Эти сравнительно давно известные факты (D. Lindsley, 1940) подвергались в более поздних работах тщательной проверке. Оказалось, что в состоянии спокойного бодрствования и при функциональных тестах межполушарные различия проявляются во всем частотном диапазоне ЭЭГ, при этом многие исследователи отмечают, что межполушарные различия наиболее выражены в альфа-диапазоне (S. Butler, A. Glass, 1974; J. Grabov et al, 1978).
Межполушарная асимметрия в ЭЭГ не существует сразу после рождения; отчетливые различия в депрессии альфа-ритма начинают появляться к двум годам (Г.В. Рыжиков, 1979; P. Nava, S. Butler, 1977). Впоследствии динамика межполушарных различий в ЭЭГ развивается параллельно латерализации речи и становлению праворукости. По реакции усвоения ритма (РУР) латерализация полушарий может быть определена в более ранние сроки (D. Crowell, 1973).
В работе (S. Butler, A. Glass, 1974) наиболее четкие межполушарные различия наблюдаются у правшей; у левшей и амбидекстров они выражены слабо. В состоянии спокойного бодрствования альфа-активность выше в правом полушарии, особенно в лобных и теменных областях, и несколько ниже в височных и затылочных (J. Grabov et al, 1978).). При оценке спектра ЭЭГ в диапазоне 1-35 Гц найдено, что отношение спектральных характеристик между симметричными участками левого и правого полушария меняется в разных направлениях при выполнении испытуемым вербальных и пространственных задач (A.Galin, Ornstein R, 1972 и др.). K.J. Robbins, D.W. MacAdam (1974) предположили, что полушарие, которое активизируется в большей степени, будет обладать меньшей амплитудой альфа-активности по сравнению с противоположным; они показали подобное явление в левом полушарии при решении испытуемыми вербальных задач. Эти же авторы обнаружили уменьшение альфа-активности при выполнении испытуемым пространственных задач. В работе 3.254 производился спектральный анализ ЭЭГ в диапазоне 0-34 Гц. Обнаружена связь между амплитудой ЭЭГ и областъю доминирования. При всех частотах ЭЭГ доминирование казалось выраженным наиболее значительно в левой височной области у правшей. В группе левшей латеральные различия выражены слабее. Другие исследователи (J. Grabov et al, 1978).)обнаружили существенные отклонения от гипотетического предположения, высказанного K.J. Robbins, D.W. MacAdam. Однако все авторы указывают на информативность амплитудных характеристик ЭЭГ для выявления функциональной роли симметричных образований. Если в качестве критерия использовалась амплитуда спектральной мощности альфа-активности она значимо менялась в левом полушарии при решении задач, требующих от испытуемых речевой активности (W. Haynes, 1980). У детей уровень межполушарной асимметрии, определяемой по тета-ритму, значимо увеличивается при эмоциональной активации (П.В. Тараканов, 1980). У взрослых испытуемых состояние аффекта не сопровождается устойчивым изменением асимметрии, определяемой по амплитуде спектральной мощности ЭЭГ в диапазоне 2-12 Гц, При этом вербализированное решение задач, сопровождаемое высокой концентрацией внимания, приводило к более значительной асимметрии по сравнению с образным их решением. Высокая вербализация и концентрация внимания сопровождались активацией левого полушария, тогда как образное решение - относительно большим активацией правого. Различные психические состояния коррелируют с межполушарной асимметрией, определенной по отношению к разностям спектральной мощности ЭЭГ в правом и левом полушариях (H. Erlichman, M. Wiener, 1979-1980 и др.).
Для выявления межполушарной асимметрии В.М. Мосидзе с соавт.(1977) в качестве показателя использовали различие в латентных периодах исчезновения и появления альфа-волн при закрывании и открывании глаз. У правшей скрытый период при закрывании глаз длиннее в левых зрительных и сенсомоторных областях, чем в симметричных правых, а латентный период при открывании глаз - наоборот, более короткий, кроме того, этот период намного больше при закрывании глаз, чем при открывании и соответственно продолжительнее в сенсомоторных областях, чем в зрительных. Авторы первоначально вычисляли отношение между длительностью скрытого периода при закрывании и открывании глаз, а затем определяли нормированную разность между этими коэффициентами для правого и левого полушария, показатель был различен для испытуемых, обладавших различной организацией межполушарной асимметрии.
Кроме этих приемов, при регистрации ЭЭГ наиболее часто используется вычисление корреляционных связей между симметричными, а также находящимися в одном и том же полушарии образованиями головного мозга. Используя этот метод в сочетании с определением величины реакций активации и некоторыми дополнительными методами, Л.П. Павлова (1976) показала, что существуют три вида функциональной асимметрии: асимметрия активационно-дезактивационного баланса различных зон коры; асимметрия активации одноименных образований, лежащих в левом и правом полушариях и фронтоокципитальная асимметрия. Наиболее информативными, меняющимися при различных функциональных состояниях, а также при решении задач вербального характера, либо задач, связанных с пространственно-временным гнозисом, являются фронтоокципитальная и билатеральная асимметрия, определяемые по показателям ЭЭГ. Асимметрия ЭЭГ коррелирует с устойчивыми психологическими характеристика личности.
Латерализация ЭЭГ наблюдается не только в состоянии бодрствования, но и при сне. Этот феномен зарегистрирован как у человека, так и у животных, в частности, выраженная асимметрия ЭЭГ наблюдается во время сна у дельфинов (Л.М. Мухаметов, И.Г. Полякова, 1981). L. Goldstein et al. (1972) зарегистрировали интересный феномен. У испытуемых правшей при переходе от сна с быстрыми глазными движениями в фазу более медленных движений наблюдается изменение относительной спектральной мощности двух полушарий. В фазе медленных глазных движений у всех праворуких испытуемых более активным являлось левое полушарие, а в фазе быстрых движений - правое. Этот феномен был использован двумя группами исследователей для выявления функциональной межполушарной асимметрии у животных.
W.G. Webster (1977) в работе, выполненной на шести кошках три кошки правши и три кошки левши), обнаружил в принципе те же закономерности, что и у человека при отведении ЭЭГ от супрасильвиевой и маргинальных извилин обоих полушарий, доминантность полушарий оценивалась по методу S. Glick et al. (1979) по направлению вращения после введения апоморфина, и в пяти случаях из шести направление вращения происходило в сторону субдоминантной конечности. Ранее доминирующая конечность определялась по частоте ее использования в пищедобывательном поведении. В каждом из четырех отведении по отношение к индифферентному электроду записывалась интегральная амплитуда ЭЭГ, затем рассматривалось отношение амплитуд ЭЭГ при билатеральном и трансполушарном сопоставлении в различных фазах сна. Было найдено, что межполушарные и внутриполушарные сдвиги были примерно одной и той же амплитуды.
В работе J. Nelson et al. (1977) был использован аналогичный прием: сравнивалась спектральная мощность, зарегистрированная в симметричных отделах сенсомоторной и зрительной областях коры кролика. Запись ЭЭГ производилась по отношению к индифферентному электроду, расположенному на носовых костях. Полоca частот от 1,6 до 32 Гц. В состоянии бодрствования у кроликов имелось определенное соотношение между интегрированными амплитудами ЭЭГ левого и правого полушария. Пентабарбитал вызывал в ЭЭГ медленные волны и менял отношение амплитуд в левом и правом полушариях в зависимости от того, каким оно было до введения наркотика, из этого эксперимента авторы сделали вывод: различные уровни бодрствования (и сознания) имеют свое определенное межполушарное отношение амплитуд ЭЭГ в различных частотных диапазонах.
Изучение соотношения амплитуд волн ЭЭГ, зарегистрированных в правом и левом полушариях, проводилось в этой же работе также при выполнении животным инструментального движения - нажатия носом на кнопку. В результате этого движения в кормушку подавалась вода. Нажатие на кнопку считалось эффективным, если выполнялось на фоне звукового сигнала. Оказалось, что в фазу подачи звукового раздражителя соотношение между амплитудами левого и правого полушария возрастало, а после прекращения звукового сигнала возвращалось к среднестатистическому уровню. Соотношение между амплитудами, зарегистрированными в левом и правом полушариях, менялось под действием некоторых психотропных веществ. В частности, амфетамина. Авторы исследовали наличие некоторых корреляционных связей между разностью амплитуд, зарегистрированных в левом и правом полушариях, и средней амплитудой ЭЭГ в двух полушариях, а также амплитудами в левом и правом полушариях. Во всех случаях наблюдалась высокая и достоверная корреляция, которая значительно уменьшалась или становилась недостоверной при действии психотропных веществ. Причем это соотношение выполнялось в том случае, когда амплитуда ЭЭГ была больше или в левом или в правом полушариях.
В наших экспериментах (В.Ф. Фокин, 1982) при биполярной регистрации ЭЭГ, проводившейся на фоне мелькающего света, служившего обстановочной афферентацией при выработке инструментального рефлекса, межполушарные различия в наибольшей мере наблюдались у кошек левшей в сенсомоторной и реже в зрительной коре. Кошки левши наиболее многочисленная группа животных с выраженной моторной преференцией. У кошек правшей и амбидекстров асимметрия ЭЭГ при воспроизведении инструментального навыка непостоянна и, как правило, слабо выражена.
При трансполушарной регистрации ЭЭГ у правшей и левшей, когда один из электродов располагался в сенсомоторной коре, а другой — в зрительной, колебания, изометричные мелькающему свету, имели большую амплитуду в доминантном полушарии, чем в противоположном. У амбидекстров подобной асимметрии не наблюдалось. Сходные данные при трансполушарной регистрации были получены W. Webster (1977) и J. Nelson et al (1977). На основании этих данных можно говорить о большой вовлеченности структур доминантного полушария в осуществление инструментальных движений, осуществляемых правой или левой передней лапой.
Пространственно-временные характеристики ЭЭГ анализировались нами с помощью отношения средних частот волн ЭЭГ в сравниваемых нервных центрах. Сопоставление проводилось между симметричными зрительными и сенсомоторными центрами обоих полушарий, а также трансполушарно между этими же центрами. В каждом интервале в указанных нервных центрах подсчитывались средние частоты, а затем определялось их отношение. Отношение частот волн ЭЭГ, зарегистрированное у животных в симметричных зрительных центрах правого и левого полушарий, оказалось выше у кошек правшей во время осуществления инструментальной реакции. В среднем отношении волн ЭЭГ между зрительным и сенсомоторным центрами правого полушария, напротив, было выше у кошек левшей. У правшей отношение средних частот между зрительными и сенсомоторными центрами выше в левом полушарии, чем в правом.
Таким образом, исследования взаимосвязи между ФМА и ЭЭГ дают основание думать, что у животных и человека, несмотря на существенные видовые различия, существуют характерные особенности ЭЭГ, связанные с межполушарной асимметрией и деятельностью доминантного и субдоминантного полушария.
Вызванные потенциалы
В последнее время появилось довольно много исследований различных аспектов межполушарной асимметрии с помощью вызванных потенциалов (ВП). Найдено, что если использовать такие простые стимулы, как вспышка света, звуковой щелчок и т.п., то в левом и правом полушариях у правшей и левшей в амплитуде и форме ВП отмечаются незначительные различия (A.E. Davis, J.A. Wada, 1974, 1977; F. Lolas, 1979; и др.). Однако даже при таких условиях все же удается выявить существующую разницу в восприятии сигналов доминантным и субдоминантным полушариями. Показана неодинаковая сопряженность развития ВП в левом и правом полушариях между различными областями коры. Кроме этого, найдено, что цикл восстановления амплитуды зрительных ВП в затылочных отведениях более короткий в левом полушарии у левшей. У мужчин и женщин существуют достоверные различия в длительности цикла восстановления, пo сравнению с мужчинами большие межполушарные различия наблюдаются у женщин на вторую (тестирующую) вспышку света.
При применении при более сложных, в том числе и эмоционально значимых стимулов межполушарные различия выражены лучше и наблюдались многими авторами (Е.Д. Хомская, 1976; Г.В. Рыжиков, 1979; Д.В. Давыдов, Е.С. Михайлова, 1999; R. Eason et al., 1967; J. Kayser et al., 2000; и др.). При стимуляции сигналами, требующими вербальной обработки или пространственно-временной оценки, наблюдались устойчивые различия в форме и амплитуде, особенно поздних компонентов ВП. Высказывается мнение, что это различие есть результат не столько разницы в восприятии информации в правом и левом полушариях, сколько совместной, комплементарной деятельности обоих полушарий. Восприятие сигналов в некоторых функциональных состояниях также может обусловливать межполушарную асимметрию. В ситуации "сенсорного" внимания наибольшие межполушарные различия существуют в теменно-затылочных областях, а в ситуации "моторного" - в премоторных. Различия возникают, главным образом, из-за изменения ВП в одном полушарии: в правом - при "сенсорном" внимании и в левом - при "моторном", посредством ВП были обнаружены различия у испытуемых, обладающих моторной преференцией разного.
В работах В.Л. Бианки и сотр. (1976, 1979) исследовалась топография распределения вызванных потенциалов в обоих полушариях на зрительную, звуковую и соматосенсорную стимуляцию, и на основании выраженности компонентов ВП делались заключения о различных видах доминирования полушарий при восприятии сенсорного стимула. Исследовалась такжe роль мозолистого тела в регуляции топического распределения ВП. Опыты проводились на наркотизированых кошках, кроме этого, регистрировалась функциональная межполушарная асимметрия распределения ВП по поверхности полушария на моно- и бинокулярный зрительный стимул слабой и субмаксимальной интенсивности. У большинства животных можно выделить в конкретный момент времени после стимула доминирующее по амплитуде компонентов ВП полушарие. Доминирование никогда не было полным; в доминантном по этой модальности полушарии имелись локусы, где амплитуда ВП была меньше, чем в симметричных точках противоположного полушария, при перерезках мозолистого тола наблюдались изменения однополушарного доминирования, зависящие от интенсивности применяемых стимулов. В условиях частой световой стимуляции субмаксимаксимальной интенсивности однополушарное доминирование сменялось межполушарной симметрией.
Если одновременно с бинокулярной световой стимуляцией подавать световую помеху, маскирующую сигнал, межполушарная асимметрия уменьшается, главным образом, в результате уменьшения BП в доминантном полушарии (Г.П. Удалова, 1979). Установлено, что большинство кошек проявило в отношении зрительных стимулов правополушарное доминирование. Это означает, что правое полушарие по сравнению с левым обладало худшей помехоустойчивостью. Показана зависимость помехоустойчивости от интенсивности основного стимула, а также роль мозолистого тела в регуляции контрастирования зрительного сигнала.
Межполушарная асимметрия изучалась при регистрации ВП в слуховой коре кошек (Г.Г. Шургая, И.В. Королева, 1979). Обнаружены при действии звуковых стимулов те же закономерности, что и при действии световой стимуляции, а именно: межполушарная асимметрия, определенная по распределению ВП на моно- и бинауральную стимуляцию, характеризовалась мозаичностью; в некоторых участках коры асимметрия отсутствовала. Межполушарная асимметрия была выражена более значительно при стимуляции слабым звуком. После перерезки мозолистого тела наблюдалось ослабление асимметрии при слабой и сильной стимуляции, что является некоторым отличием от динамики межполушарной асимметрии, созданной световым раздражением.
При раздражении седалищных нервов в двигательной коре регистрируется распределение ВП, которое так же, как в предыдущих случаях, характеризуется асимметрией, носящей парциальный характер. При стимуляции чувствительных нервов передних конечностей межполушарная асимметрия выражена более значительно, чем при возбуждение соответствующих нервов задних конечностей. В условиях перерезки мозолистого тела при действии слабых и средней интенсивности стимулов асимметрия ослабляется и усиливается при действии сильных стимулов (В.Л. Бианки, И.А. Макарова, 1978). В отличие от более частого доминирования правого полушария при обработке зрительной информации, в двигательное коре доминирование обоих полушарий встречается одинаково часто.
Таким образом, в упомянутых выше работах выявлены определенные закономерности возникновения межполушарной асимметрии при действии стимулов различной модальности и регулирующая роль мозолистого тела в генерации и сохранении ФМА. Несмотря на то, что регистрация от симметричных точек обеспечивает в большинстве случаев регистрацию ВП от одних и тех же цитоархитектонических формаций, все же существующие вариации корковых полей не гарантируют это во всех случаях. Поэтому коррекция результатов с учетом вариаций морфологической структуры представляет значительный интерес.