Структурно-функциональная организация моторной асимметрии
Большое количество работ, посвященное исследованию вклада различных нервных образований в организацию функциональной межполушарной и, в частности моторной асимметрии, связано с изучением нервных центров экстрапирамидной системы. В уже упоминавшихся работах S. Glick et al. (1975-1979) найдено, что асимметрия в стрио-нигральной системе определяет в значительной мере двигательную асимметрию у крыс. Если у крыс разрушить хвостатое ядро на ипси- или контралатералъной вращению стороне, такие разрушения усилят вращение, вызванное введением амфетамина. Особенно значительное увеличение количества вращении вызывают разрушения хвостатого ядра, выполненные на ипсилатеральной вращению стороне. Электрическая стимуляция хвостатого ядра обусловливала вращение тела в сторону, контралатеральную стимуляции. В опытах B. Zimmerberg, S. Glick (1975) крыса в пищедобывательном рефлексе обучалась нажимать лапой на педаль и могла осуществлять инструментальное движение правой или левой лапой по своему выбору. Как правило, в тaкиx случаях животные проявляют стойкую моторную преференцию и предпочитают нажимать на рычаг какой-либо одной лапой. Если при выполнении этой инструментальной реакции стимулировать хвостатое ядро, ипсилатеральное ведущей лапе, крыса прекращает нажатие на рычаг; при стимуляции контралатерального хвостатого ядра остановки нажатия не происходило. Кроме того, если животное нажимает на рычаг субдоминантной конечностью, то стимуляция хвостатого ядра, контралатеральное этой конечности, вызывает увеличение количества нажатий. Все эффекты заканчиваются одновременно с прекращением электрической стимуляции.
В уже упоминавшейся работе (T. Gierl, H.Distel, 1980) замечено, что можно изменить знак моторной преференции с помощью разрушения хвостатого ядра, произведенным на стороне, контралатеральной предпочитаемой (в большинстве случаев это в левой половине мозга). Подобный же эффект вызывает совместное разрушение хвостатого ядра и сенсомоторной коры, тогда как изолированное разрушение сенсомоторной коры, а также разрушение хвостатого ядра и сенсомоторной коры на ипсилатеральной (правой) стороне не вызывают изменения знака моторной преференции. Устойчиво изменить ее знак удавалось у резусов при разрушении ассоциативной коры с одной стороны (A. Cupello et al., 1981), а также при одностороннем удалении передних отделов коры у крыс (G. Pearson, R. Robinson, 1981).
Для определения участия нервных центров в регуляции моторной асимметрии необходимо учитывать пластичность нервной системы. Так, латерализованное повреждение передних и теменных областей коры эффективно влияло на преференции только у взрослых крыс с несформированным моторным навыком. У молодых крыс аналогичное поражение не препятствовало направленному формированию преференции под влиянием асимметрии окружающего пространства (A. Castro, 1977).
Некоторое авторы пытались проследить пути, ответственные за появление вращения после введения амфетамина. Это делалось путем унилатерального введения 6-оксидофамина и разрушения дофаминэргического нигростриального пути (M. Dennis, 1976). Через две недели введение апоморфина вызывало вращение животных. Разрушение внутренней капсулы на протяжении промежуточного и среднего мозга достоверно снижало число вращений. Морфологическими методами было найдено, что эфферентные нейроны, аксоны которых разрушались, оканчивались в черном веществе. На основании этого авторы считают, что стрионигральные волокна участвуют в поддержании вращения, но дальнейшие пути, по которым распространяются эфферентные влияния, неизвестны. Черное вещество в свою очередь посылает аксоны в средний мозг и посредством тектоспинального пути может оказывать влияние на двигательную активность животного. Однако удаление верхних бугорков четверохолмия (A. Crossman, Sambrook, 1978) не изменяло количества вращении, вызванных апоморфином. Кроме того, маловероятно, что эфферентные пути управляющие вращением, проходят через моторную кору, например, при активации бледного шара, таламуса и моторной коры на ипсилатеральной стороне. Удаление моторной коры с двух сторон не препятствовало вращению. Авторы полагают, что в организации вращения может принять участие небольшой путь, идущий от бледного шара и черного вещества в тегментум.
При выработке инструментальной активно-оборонительной реакции у кошек и регистрации ЭЭГ от подкорковых образований экстрапирамидной системы (скорлупа, бледный шар, ограда), а также от той части внутренней капсулы, в которой содержатся волокна, идущие от корковых областей к экстрапирамидным нервным центрам, регистрируется реакция усвоения ритма большей амплитуды, в образованиях, расположенных на стороне доминантного полушария, чем на противоположной.
По данным анализа ЭЭГ существует асимметрия распределения корреляционных связей между экстрапирамидными центрами обеих половин головного мозга и корковыми областями. Правые и левые образования экстрапирамидной системы более тесно связаны с корковыми областями правого полушария, чем с соответствующими областями левого. Клиническая практика подтверждает наличие подобной асимметрии (А.М. Вейн с соавт., 1981). В наших экспериментах у кошек правшей и левшей при осуществлении инструментальной реакции амплитудный спектр ЭЭГ, зарегистрированный от экстрапирамидных образований, изменялся достоверно чаще на доминантной стороне, чем на субдоминантной. Таким образом, приведенные выше данные указывают как на наличие функциональной асимметрии в образованиях экстрапирамидной системы, так и на различную связанность этих центров с корковыми областями обоих полушарий.
Для изучения роли подкорковых образований экстрапирамидной системы в регуляции моторной асимметрии проводилась коагуляция этих образований на стороне, контралатеральной ведущей конечности. Связь между моторной асимметрией и различными образованиями экстрапирамидной системы неодинакова. После коагуляции скорлупы и ограды наблюдалось преходящее нарушение моторной преференции, заключавшееся в достоверном уменьшении использования ведущей конечности в инструментальных реакциях. Животные в течение 2—3-х дней после коагуляции вели себя как амбидекстры. Через 3—4 дня значения обоих показателей восстанавливались. При этом способность животного с помощью инструментальной реакции избегать электрокожного раздражения практически не снизилась.
Несколько иная картина происходила после поражения бледного шара. Уровень обученности животного также оставался почти на том же уровне, а моторная асимметрия значительно менялась, вплоть до перемены знака, и эти изменения имели необратимый характер. Стабильный сдвиг уровня моторной преференции наблюдался нами и при комбинированном повреждении нескольких образований экстрапирамидной системы.
Влияние коагуляции волокон внутренней капсулы на поведенческие показатели зависили от сроков предшествовавшего обучения. Если коагуляция проведена на животном после кратковременного обучения (2-3 дня), радикально менялась моторная асимметрия, если же кошка обучалась в течение 2-х и более недель, то практически никаких изменений показателей обучения и преференции не было. Однако вне зависимости от того, произошла или нет смена моторной преференции, компенсаторный процесс во всех случаях восстанавливал высокий уровень функциональной моторной асимметрии
Таким образом, ясно, что образования экстрапирамидной системы принимают активное участие в организации функциональной моторной асимметрии, и относительно немного влияют на показатели условно-рефлекторного обучения.