Моторная асимметрия и пластичность
После сформирования моторная асимметрия сохраняется в течение всего периода наблюдения не меняя знака. На основании этого мы предположили, что латерализация закреплена структурно и содержится в долговременной памяти животного аналогично выработанному условному рефлексу. Для проверки данной гипотезы было необходимо изучить долговременное запоминание, связанное с процессами обучения избегать электрокожного раздражения и латерализацией инструментальной реакции.
Структура долговременной памяти неоднородна, в ней выделяют 3 относительно самостоятельных категории: воспроизведение, сохранение и узнавание (С. Flores, 1972; J. Konorski, 1973, R. Atkinson, 1980). У животных о процессах воспроизведения можно судить по первой после перерыва реакции на условный стимул; процессы сохранения характеризуются общим количеством условных реакций на серию сочетаний; процессы узнавания можно тестировать по реакциям животного на дифференцировочный раздражитель.
Изучение долговременной памяти инструментального рефлекса вне зависимости от латерализации было осуществлено на 3-х группах животных: интактных кошках (I группа), кошках с комбинированной перерезкой зрительного тракта и комиссур среднего мозга (II группа) и кошках с комбинированной перерезкой зрительного тракта, конечного, межуточного и среднего мозга (III группа).
Эксперименты дали возможность выявить у 3-х групп лишь количественные изменения показателей долговременной памяти. Процесс воспроизведения в I группе при всех интервалах между опытами осуществлялся достоверно лучше, чем во II и III группах. У животных III группы процесс воспроизведения снижен, особенно при задержках между опытами, превышающих 10 дней. Процесс сохранения информации значимо не менялся у животных I и II групп, даже при задержках, превышающих 20 дней; у животных III группы процесс сохранения при интервалах между опытами, превышающих 20 дней, почти на 40% снижался по сравнению с уровнем процесса при задержках в 1—2 дня.
И наконец, процесс узнавания у всех 3-х групп животных менялся мало. В целом, по сравнению с интактными животными, структура долговременной памяти претерпевала наибольшие изменения у животных с перерезанным мозолистым телом.
Процессы воспроизведения и сохранения инструментального навыка изучались на кошках правшах, левшах и амбидекстрах. Оказалось, что эти категории устойчивы, и во всех трех группах не наблюдается значимой динамики показателей сохранения и воспроизведения при интервалах между опытами, не превышающих 15 дней.
Изучение долговременной памяти, связанной с моторной асимметрией, проводилось аналогичным способом на тех же животных: исследовалась сторонность 1-й после перерыва инструментальной реакции, и учитывалось количество инструментальных реакций, выполненных «доминантной» конечностью в зависимости от перерыва между опытами. Предполагалось, что эти показатели должны быть аналогичны тем, которые определяют процессы воспроизведения и сохранения информации, связанной с процессом обучения.
При задержках между экспериментами, превышающих 20 дней, у животных правшей и левшей не было обнаружено значимого ухудшения показателей сохранения. Наибольшим изменениям подвергался процесс воспроизведения знака моторной асимметрии. У кошек правшей и левшей при задержках между опытами, превышающих 10 дней, вероятность использования доминантной конечности в первой после перерыва инструментальной реакции приближалась к уровню, существовавшему до обучения. У обученных животных сразу после перерезки мозолистого тела моторная асимметрия оказалась сниженной, тогда как значения показателей обучения не изменились.
Прочность латерализованного навыка обусловлена пластичной организацией процессов моторной асимметрии в каждом полушарии. Об этом можно судить по тому, насколько легко происходит перенос моторного навыка с одной конечности на другую. После выработки инструментального навыка у интактного животного перенос возможен при смене стороны подкрепления и ограничении подвижности конечности, ранее использовавшейся в инструментальных реакциях, или при неподкреплении инструментальных реакций этой лапой. У животных после комбинированной перерезки зрительного тракта и комиссур конечного, межуточного и среднего мозга перенос моторного навыка от конечности, ипсилатеральной интактному зрительному тракту, на противоположную лапу осуществляется чрезвычайно легко - при смене нанесения электрокожного раздражения, перенос же с конечности, контралатеральной интактному зрительному тракту, на ипсилатеральную лапу либо осуществляется неполностью, либо в отдельных случаях невозможен, даже при применении всех дополнительных средств воздействия (В.Ф. Фокин, 1982).
Таким образом, формирование моторной асимметрии сопряжено с пластическими перестройками в ЦНС. Долговременная память на латерализацию инструментальной реакции сравнима по своим характеристикам с долговременной памятью на сам процесс обучения избегания болевого раздражения. Сагиттальное расщепление мозга и перерезка афферентных каналов существенно влияют на организацию моторной асимметрии у животных.