Глава 6. ретикулярная формация

Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга расположена по нижнему краю моста. Дорсальная поверхность границы совпадает с мозговыми полосками IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на две части — верхнюю и нижнюю. Граница между продолговатым и спинным мозгом находится на уровне большого затылочного отверстия или выхода из мозговых структур верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов. Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними его отделами имеют некоторое утолщение. Поэтому продолговатый мозг имеет вид усеченного конуса или луковицы, в связи с чем продолговатый мозг называют также бульбус (луковица). Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм. У продолговатого мозга различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, разделенные бороздами. Борозды продолговатого мозга продолжают борозды спинного мозга и имеют те же названия (передняя срединная щель, задняя срединная борозда, переднелатеральная борозда, заднелатеральная борозда). По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга находятся валики-пирамиды. Они выпуклые, постепенно суживающиеся книзу. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, формирующие пирамиды, переходят на противоположную сторону и встраиваются в состав боковых канатиков бульбуса. Этот переход волокон называется перекрестом пирамид (моторный перекрест).

Место перекреста также анатомически разграничивает продолговатый и спинной мозг. С боков от пирамид располагаются возвышения овальной формы — оливы. Их разделяет с пирамидами переднелатеральная борозда. В этой борозде проходят волокна и выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

На дорсальной поверхности с боков от задней срединной борозды заканчиваются тонкий и клиновидный пучки задних канатиков бульбуса. Их разделяет задняя промежуточная борозда. Лежащий медиальнее тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, а латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продолговатого мозга — позадиоливной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху имеет небольшое расширение. В этом месте к нему наблюдается присоединение волокон, идущих от клиновидного и тонкого ядер. Все эти образования формируют нижнюю мозжечковую ножку, которая имеет и другое название — веревчатое тело. Часть поверхности бульбуса, ограниченная снизу и снаружи нижними ножками мозжечка, принимает участие в формировании ромбовидной ямки. Она является дном IV желудочка. Продолговатый мозг на уровне олив состоит из скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх.

Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная сплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами — отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В центральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается медиальный продольный пучок.

В продолговатом мозге залегают ядра IX, Х, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга.

Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсо-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, стволом мозга и с мозжечком. В продолговатом мозге, так же как и в ряде других отделов мозга, есть ретикулярная формация. Кроме того, в продолговатом мозге расположены жизненно важные центры — центр кровообращения, дыхательный и пищеварительный центры.

Ретикулярная формация — это комплекс клеточных и ядерных образований, которые занимают центральное положение в стволе головного мозга и верхнем отделе спинного мозга. Она расположена на уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Здесь она имеет вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся друг с другом во всевозможных направлениях, и образована нервными клетками, имеющими большое количество отростков.

Ретикулярная формация разделяется анатомически на отдел продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от всех афферентных путей, отдающих коллатерали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных клеток и характеризуется большим разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых идет вниз, образуя ретикулоспинальные пути, а часть идут вверх. Вся ретикулярная формация подразделяется на каудальный, или мезенэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему и влияет на довольно большие отделы и зоны головного мозга. Ростральный отдел ретикулярной формации — это специфическая система, которая оказывает относительно локальное влияние на некоторые зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний, поэтому ретикулярная формация обусловливает функциональное состояние всех отделов головного мозга как универсальная система. Она влияет на все виды нервной деятельности, иначе ее можно представить как «мозг в мозге».

К ретикулярной формации подходят многочисленные коллатерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидарной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспинальные пути).

Структуры ретикулярной формации участвуют в деятельности дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга, центра взора моста.

В стволе мозга располагаются также ядра и пути, относящиеся к стриопаллидарной системе (красное ядро, черное вещество), системе координации движений (нижняя олива), системе глубокой чувствительности (тонкое и клиновидное ядра), системе заднего продольного пучка и др.

В белом веществе передних канатиков расположены в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках находятся как восходящие, так и нисходящие проводящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Передний канатик включает следующие проводящие пути.

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь — двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гиганто-пирамидальные невроциты). Пучки нервных волокон, образующих этот путь, лежат вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные части переднего канатика. При помощи проводящего пути импульсы двигательных реакций проходят от коры полушарий большого мозга к передним рогам спинного мозга.

Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Он находится в центре переднего канатика, снаружи от корково-спинномозгового пути.

Передний спинно-таламический путь расположен немного кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения и слуха. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Эти волокна примыкают к передней срединной щели.

Наличие такого тракта помогает в осуществлении рефлекторно-защитных движений при раздражении зрительного и слухового анализатора. Между передним корково-спинномозго-вым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен задний продольный пучок. Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна пучка проводят нервные импульсы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.

Преддверно-спинномозговой путь расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь локализуется в наружных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, в непосредственной близости от его передней латеральной борозды.

Волокна, участвующие в образовании этого пути, продолжаются от вестибулярных ядер VIII черепных нервов, которые находятся в продолговатом мозге, и проходят к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик спинного мозга содержит следующие проводящие пути.

Задний спинно-мозжечковый путь проводит импульсы проприоцептивной чувствительности, занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральной борозды.

Медиально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди пучки заднего спинно-мозжечкового пути соприкасаются с пучками одноименного переднего пути.

Передний спинно-мозжечковый путь тоже проводит проприоцептивные импульсы в мозжечок. Он находится в переднелатеральных отделах бокового канатика.

В передних отделах он входит в переднюю латеральную борозду спинного мозга, граничит с оливо-спинномозговым путем.

Медиально-передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покры-шечному путям.

Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями — с наружной стороны, между красноядерно-спинномозговым и преддверно-спинномозго-вым путем — с медиальной стороны. Проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.

К нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и красноядерно-спинномозговой (экстрапирамидный) проводящие пути.

Через латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь происходит передача двигательных импульсов от коры большого мозга к передним рогам бульбуса. Пучок волокон этого пути представляет собой отростки гигантских пирамидальных клеток и лежит медиальнее заднего спинно-моз-жечкового пути.

Он занимает большую часть бокового канатика, преимущественно в верхних сегментах спинного мозга. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь. Впереди этого пути находится красноядерно-спинно-мозговой проводящий путь.

Красноядерно-спинномозговой путь расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Снаружи к нему на небольшом участке примыкают задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь.

Красноядерно-спинномозговой путь проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетной мускулатуры к передним рогам спинного мозга.

В состав боковых канатиков спинного мозга входят также волокна, которые участвуют в образовании различных проводящих путей (спинно-покрышечный, оливо-спинномозговой и т. д.).

Задняя промежуточная борозда делит задний канатик на две части на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга.

Медиальный находится в непосредственной близости от задней продольной борозды — это тонкий пучок. Латеральнее его располагается клиновидный пучок, примыкающий с медиальной стороны к заднему рогу.

Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, проходящих от нижних частей туловища и конечностей соответствующей стороны по направлению к продолговатому мозгу.

В его состав входят волокна, участвующие в формировании задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике медиальную его часть.

За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, исходящих из нейронов, которые иннервируют верхние конечности и верхнюю половину туловища, образуется клиновидный пучок.

Он располагается латерально в заднем канатике спинного мозга.

Тонкий и клиновидный пучки — это пучки проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о расположении всего тела и его частей в пространстве.

Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников.

В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий.

Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния — как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает точность отдельных реакций, концентрацию внимания.

Долгое время влияние коры на ретикулярную формацию оставалось неизученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий.

Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами ретикулярной формации, оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.

Нарушения функции ретикулярной формации развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер, а также афферентных и эфферентных связей, которые могут приводить к расстройству движений, сознания, сна, речи и т. д.