Клеточная организация нервной системы
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева
АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Калининград
КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева
АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Учебное пособие
Калининград
УДК 611 : 611.8(072)
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. - Калининград, 1998. - 68 с. - ISBN 5-88874-092-6.
Учебное пособие содержит основные понятия и иллюстративный материал по курсу анатомии нервной системы человека и животных. Включает в себя разделы, посвященные описанию строения ее клеточных элементов и общего плана организации у основных таксономических групп животных. Более подробно изложено строение нервной системы человека, включая кровоснабжение.
Предназначено для студентов биологических специальностей университетов.
Печатается по решению редакционно-издательского Совета Калининградского государственного университета.
Рецензент - зав. кафедрой ихтиопатологии и гидробиологии КГТУ д.б.н., профессор Р.Н. Буруковский.
ISBN 5-88874-092-6 Ó Калининградский государственный университет, 1998
Валерий Валентинович Жуков
Евгения Владимировна Пономарева
Анатомия нервной системы
Учебное пособие
Лицензия №020345 от 14.01.1997 г.
Редактор Л.Г.Ванцева.
Оригинал-макет - И.А.Хрусталев.
Подписано в печать 9.02.1998 г. Формат 60х90 1/16.
Бум. для множит. аппаратов. Ризограф.
Усл. печ. л. 4,3. Уч.-изд. л. 9,0. Тираж 150 экз. Заказ .
Калининградский государственный университет,
236041, Калининград обл., ул. А.Невского, 14.
ВВЕДЕНИЕ
Нейроанатомия органически входит в состав нейробиологии - одной из наиболее бурно прогрессирующих областей человеческого знания. В анатомии этот прогресс коснулся прежде всего представлений о тонком строении нервной системы, о клеточном и субклеточном уровне ее организации. Как и многие другие биологические дисциплины, нейробиология - конкретная наука, требующая от изучающего ее определенных знаний анатомического субстрата.
Создавая это пособие, авторы постарались включить в него основные нейроанатомические понятия и термины, преследуя прежде всего цель - дать студентам конспект-справочник, облегчающий чтение нейробиологической литературы. Исходя из того, что эволюционное развитие нервной системы проходило во многом под влиянием возникновения и изменения сенсорных органов, мы поместили в пособие раздел, посвященный их строению. Кроме того, в пособие включено описание системы кровоснабжения центральной нервной системы, которое часто отсутствует в учебниках по нейробиологии. Основная часть содержания пособия касается анатомии нервной системы человека. Тем не менее студент найдет и краткое описание основных этапов филогенеза ее структуры. Иллюстративный материал пособия содержит расшифровку только упоминающихся в тексте структур. Ориентируясь на студентов-биологов, авторы сознательно избегали латинской номенклатуры. Отчетливо сознавая, что предлагаемое вниманию пособие не может быть единственным или главным источником учебного материала при изучении дисциплин нейробиологического цикла, авторы надеются, что их труд принесет реальную пользу всем, интересующимся различными аспектами строения нервной системы.
КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная клетка (нейрон)
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.
Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм.
Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.
Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.
Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
Строение нейрона
Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.
Рис. 1. Строение нейрона (с изменениями по [13]):
1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро,
6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы,
10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,
11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплазматический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты,
15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой
Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.
Аппарат Гольджи - система уплощенных мешочков, или цистерн - имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.
Лизосомы - заключенные в мембрану структуры,не имеющие постоянной формы, - образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.
Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.
Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.
Синапс - функциональное соединение нейронов, посредством которого происходит передача электрических сигналов между клетками. Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами (электрический синапс).
Рис. 2. Строение синаптических контактов:
а - щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]):
1 - коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство,
3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая
щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка,
9 - нейрофиламенты
Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул.
Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они образованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендро-дендритные.
Клетки нейроглии
В некоторых отделах нервной системы клеток нейроглии почти в 10 раз больше, чем нервных. Астроциты обладают множеством отростков, в белом веществе мозга они носят название фиброзных (из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей), а в сером веществе - протоплазматических. Они выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нерва после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах. Олигодендроциты имеют значительно меньше ветвей, они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов в ЦНС позвоночных. Оболочки периферических нервов образуются шванновскими клетками. Мелкие клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе и фагоцитируют продукты распада.
Рис. 4. Клетки нейроглии (цит. по [12]):
1 - протоплазматический астроцит, 2 - фиброзный астроцит,
3 - микроглия, 4 - олигодендроциты
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Общий план строения
Центральная нервная система (ЦНС) построена из клеток и волокон, которые развились из дорсально расположенной нервной трубки. Периферическая нервная система - нервные волокна, соединяющие ЦНС и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами ЦНС и называются ганглиями. ЦНС делится на две основные части: спинной мозг, лежащий внутри позвоночного столба, и головной мозг, находящийся внутри черепной коробки и состоящий из 5 отделов. Спинномозговые нервы образуются дорсальными и вентральными корешками спиного мозга. Черепномозговые нервы (у высших позвоночных их 12 пар) начинаются в полости черепа, а их ядра (кроме ядер I и II нервов) лежат в стволе. Вегетативная нервная система образует систему моторной иннервации внутренних органов. Нейроэндокринная система осуществляет связь между нервной системой и телом с помощью гормонов, ее основная часть - гипофиз.
Эволюция мозга позвоночных
Эволюция сложных форм поведения позвоночных связана прежде всего с увеличением сложности ствола мозга, и особенно конечного мозга. Мозг примитивного позвоночного состоит из заднего, среднего и переднего отделов. В филогенезе над задним мозгом развился мозжечок, в результате чего задний мозг разделился на мост и продолговатый мозг. В среднем мозге тектум изменился для более сложной переработки зрительной и слуховой информации. В переднем мозге произошло интенсивное развитие покрывающего слоя (плаща), который вместе с базальными ганглиями образовал полушария большого мозга. У птиц и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной, слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и осуществлением сложных движений. Дифференцировка промежуточного мозга способствует выполнению двух важных функций: переключения информации на ее пути между полушариями и остальными отделами головного мозга и управления гипофизом, который в свою очередь управляет эндокринной системой организма. При всей сложности картины филогенетического развития мозга основной является тенденция к увеличению размера и сложности конечного мозга. Наиболее сильно меняются полушария большого мозга и мозжечок, что проявляется в увеличении числа извилин, приводящем к увеличению площади коры мозга.
Спинной мозг
Спинной мозг находится внутри костного канала, образованного позвоночником, и удерживается в постоянном положении при помощи связок, идущих от мягкой и паутинной оболочек мозга к внутренней поверхности твердой оболочки. Последняя прикрепляется к позвонкам воронкообразными выростами в области межпозвоночных отверстий, через которые выходят корешки. Пространства между твердой, паутинной оболочками и мозгом (к которому плотно прилегает мягкая оболочка) заполнены спинномозговой жидкостью (СМЖ), котораятакже заполняет и центральный спинномозговой канал.
Характерная особенность организации спинного мозга - наличие правильной периодичности в выходе задних (дорсальных) и передних (вентральных) спинномозговых корешков, содержащих соответственно афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) волокна. На дорсальном корешке находится спинномозговой ганглий, содержащий афферентные нервные клетки, отростки которых входят в спинной мозг. Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстия между ними. После выхода из костного канала корешки сливаются и оба типа волокон смешиваются в нервах. Поэтому спинной мозг разделен на ряд сегментов (шейные,
Рис. 7. Спинной мозг в позвоночном канале [14]:
а - внешний вид спинного мозга (твердая оболочка частично удалена):
1 - твердая оболочка и ее край, 2 - зубчатая связка, 3 - спинномозговой
ганглий, 4 - шейное утолщение, 5 - поясничное утолщение,
6 - мозговой конус, 7 - концевая нить, 8 - конский хвост;
б - схема расположения сегментов спинного мозга по отношению
к позвоночному столбу: римские цифры - позвонки,
арабские цифры - сегменты спинного мозга и спинномозговые нервы
Рис. 8. Строение спинного мозга [14]:
а - поперечный срез через позвоночный канал на уровне 2-го грудного позвонка;
б - белое и серое вещество спинного мозга
1 - твердая оболочка, 2 - эпидуральное пространство, 3 - субдуральное
пространство, 4 - паутинная оболочка, 5 - субарахноидальное пространство,
6 - мягкая оболочка, 7 - задний корешок, 8 - зубчатая связка, 9 - спинномозговой ганглий, 10 - спинной нерв, 11 - передний корешок, 12 - соединительные
ветви, 13 - бороздчатокомиссуральная артерия, 14 - передняя спинномозговая
артерия, 15 - задняя спинномозговая артерия, 16 - спинномозговая ветвь
межреберной артерии, 17 - межпозвоночное отверстие, 18-20 - передний,
боковой, задний канатики, 21 - задняя срединная борозда, 22-24 - задний,
боковой, передний столбы серого вещества, образующие на поперечном
сечении рога (задние, боковые, передние - соответственно), 25 - передняя
срединная щель, 26 - передняя боковая борозда
грудные, поясничные, крестцовые), число которых равно количеству позвонков. На третьем месяце внутриутробного развития плода спинной мозг занимает всю длину позвоночного канала. В последующие месяцы позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг, который у взрослых людей достигает 1-го поясничного позвонка. Каудальный конец спинного мозга имеет коническую форму (мозговой конус). Корешки нижних сегментов идут единым пучком, покрытым мозговой оболочкой (конский хвост). Отходящая от мозгового конуса тонкая фиброзная нить (концевая нить) прикрепляется к надкостнице крестца и фиксирует положение дистального конца спинного мозга. В поясничной и шейной области корешки образуют короткие смешанные нервы, формирующие поясничное и плечевое сплетения.
В спинном мозге сосредоточены нервные клетки, аксоны которых дают начало нервам, идущим к поперечнополосатым мышцам тела. Эти и другие нейроны образуют серое вещество спинного мозга, расположенное вокруг его центрального канала. В нем различают передние и задние рога, а также разделяющую их промежуточную часть. Задние рога содержат нейроны, которые передают сенсорные импульсы к лежащим выше центрам или расположенным вентральнее двигательным клеткам, замыкая рефлекторные дуги. В передних рогах находятся самые крупные нейроны, иннервирующие мышцы (двигательные нейроны, или мотонейроны). В промежуточной зоне находятся клетки серого вещества, связывающие его чувствительный и двигательный отделы. С 1-го грудного сегмента спинного мозга до 3-го поясничного в боковых отделах серого вещества расположены боковые столбы, состоящие из двигательных нейронов симпатической части автономной нервной системы. Расположение нейронов в сером веществе неравномерно: определенные их типы собираются в группы (столбы, или ядра).
Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества, состоящего из восходящих и нисходящих миелинизированных волокон. Белое вещество разделяется выростами серого на каждой стороне на три канатика: передний (вентральный), задний (дорсальный) и боковой (латеральный). Восходящие пути передают сенсорную информацию к рефлекторным подкорковым центрам и коре головного мозга, нисходящие проводят информацию к двигательным клеткам передних рогов. Системы коротких волокон (проприоспинальные пути) связывают между собой разные сегментарные уровни спинного мозга.
Проводящие пути
Рис. 9. Проводящие пути спинного мозга [14]:
восходящие пути: 1 - тонкий пучок, 2 - клиновидный пучок,
3 - спинно-таламический путь, 4 - спинно-мозжечковый задний путь,
5 - спинно-мозжечковый передний путь, 6 - спинно-тектальный путь,
7 - спинно-оливарный путь;
нисходящие пути: 8 - кортико-спинальный латеральный (пирамидный) путь,
9 - кортико-спинальный передний (пирамидный) путь, 10 - рубро-спинальный
путь, 11, 12 - вестибуло-спинальные (латеральный и передний) пути, 13 - текто-спинальный путь, 14 - оливо-спинальный путь, 15 - ретикуло-спинальный путь.
Восходящие пути
1. Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) проходят в дорсальных канатиках и образованы аксонами афферентных неронов спинномозговых ганглиев. Нейроны 2-го порядка находятся в продолговатом мозге в ядрах Голля (медиальные) и Бурдаха (латеральные). Аксоны нейронов этих ядер в стволе мозга совершают перекрест (медиальная петля). Нейроны 3-го порядка находятся в ядрах промежуточного мозга и направляют аксоны в кору больших полушарий. По этим путям в ЦНС поступает сенсорная информация главным образом от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также от тактильных рецепторов кожи.
2. Спинно-таламический путь обеспечивает передачу в основном болевой и температурной чувствительности. Нейроны 1-го порядка располагаются в спинномозговых ганглиях, а 2-го порядка - в основании дорсальных рогов серого вещества спинного мозга. Аксоны последних переходят на противоположную сторону и по белому веществу латерального или вентрального канатика проходят без перерыва до промежуточного мозга. Расположенные в нем нейроны 3-го порядка посылают аксоны в кору больших полушарий.
3. Спинно-мозжечковые пути - дорсальный (пучок Флексига) и вентральный (пучок Говерса) - занимают латеральные канатики. Нейроны 1-го порядка также находятся в спинальных ганглиях. Аксоны нейронов 2-го порядка, расположенные в сером веществе спинного мозга, идут по латеральным канатикам той же (путь Флексига) или противоположной (путь Говерса) стороны к мозжечку. В стволе мозга волокна пути Говерса снова перекрещиваются и поступают в кору мозжечка той же стороны. Оба пути обеспечивают передачу сигналов от проприоцепторов мышц и сухожилий, а также висцерорецепторов.
Таким образом, кора больших полушарий связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, а кора мозжечка связана преимущественно с нейронными структурами одноименной стороны.
Нисходящие пути
1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь образован аксонами пирамидных клеток V слоя преимущественно двигательных областей коры больших полушарий. Эти аксоны проходят без перерыва через ствол мозга. Большая часть их в области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону (перекрещенный путь) и проходит в вентральном канатике до соответствующих сегментов спинного мозга. Небольшая часть волокон не претерпевает перекреста в продолговатом мозге, однако и они переходят на противоположную сторону в сегментах спинного. В обоих случаях двигательная кора больших полушарий оказывается напрямую связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга. Этот путь филогенетически один из самых молодых в ЦНС и развит только у млекопитающих. Он связывает пирамидные клетки двигательной коры, как правило,с интернейронами (у приматов также и с мотонейронами).
2. Рубро-спинальный путь образован аксонами нейронов красного ядра среднего мозга. Эти аксоны перекрещиваются непосредственно под ядром и по латеральному канатику спускаются до различных сегментов спинного мозга, устанавливая в его сером веществе связи с интернейронами. Это более древняя, чем пирамидный путь, система контроля двигательной функции и развита не только у млекопитающих, но и у рептилий и птиц.
3. Вестибуло-спинальный путь образован нейронами расположенных в продолговатом мозгу ядер Дейтерса. Их аксоны проходят в вентральном канатике и заканчиваются на интер- и мотонейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.
4. Ретикуло-спинальный путь образован аксонами ретикулярной формации заднего мозга. Основная часть этих волокон заканчивается на интернейронах медиальной части вентрального рога.
Задний мозг (ромбовидный мозг)
Рис. 10. Ствол мозга [6]:
а - задняя поверхность (мозжечок удален): 1 - задняя срединная борозда,
2 - тонкий пучок, 3 - бугорок тонкого ядра, 4 - клиновидный пучок,
5 - бугорок клиновидного ядра, 6 - мозговые полоски, 7 - ромбовидная ямка,
дно IY желудочка, 8, 9 - верхние и нижние бугорки четверохолмия,
10-12 - верхняя, средняя, нижняя мозжечковые ножки;
б - передняя поверхность: 13 - боковой канатик, 14 - передне-латеральная
борозда, 15 - олива, 16 - пирамида, 17 - перекрест пирамид, 18 - передняя
срединная щель, 19 - позади-оливная борозда, 20 - мост, 21 - ножки мозга,
22 - базилярная борозда
Рис. 11. Поперечный разрез продолговатого мозга (на двух уровнях) [6]:
1 - тонкое ядро, 2 - клиновидное ядро, 3 - добавочное клиновидное ядро,
4 - текто-спинальный путь, 5 - пирамидный пучок, 6 - медиальная петля,
7 - внутренние дугообразные волокна, начинающиеся от тонкого и клиновидного ядер, формируют медиальную петлю, 8 - перекрест медиальных петель,
9 - медиальный продолговатый пучок, 10 - ретикулярная формация, 11,
12 - медиальное и заднее добавочные оливные ядра, 13 - нижнее оливное ядро
Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост и сохраняет черты сегментарного строения, что проявляется в расположении ядер V - XII пар черепно-мозговых нервов. Характерной особенностью является наличие мощной массы нервных элементов, которые не получают непосредственно афферентных волокон из периферических источников и не отдают двигательных волокон, - ретикулярной формации. Эта надсегментарная структура занимает всю центральную часть заднего мозга и доступна для вмешательства со стороны дна IV желудочка. Другие надсегментарные структуры - ядра Голля и Бурдаха, а также расположенные в толще мозга оливы.
Средний мозг
Средний мозг состоит из трех основных частей: крыша, покрышка и ножки мозга. Крыша образована парами верхних и нижних бугров четверохолмия. Между крышей и расположенной вентральнее покрышкой проходит сильвиев водопровод. В покрышке находятся ядра III и IV пар черепномозговых нервов, а также добавочное ядро III нерва (парасимпатическое ядро Эдингера - Вестфаля), парные красные ядра и несколько ядерных скоплений меньшего размера, относящихся к ретикулярной формации. Ножки мозга содержат главным образом нисходящие двигательные волокна, начинающиеся в коре мозга и идущие к ядрам черепномозговых нервов и двигательным ядрам спинного мозга. Непосредственно под красными ядрами находится группа клеток, составляющих черное вещество, анатомически входящее в состав ножек мозга.
Мозжечок
Основные части мозжечка - два полушария и непарный червь. Со стволовой частью мозжечок соединяется тремя парами ножек: верхними - со средним мозгом, средними - с варолиевым мостом, нижними - с задним мозгом. Его поверхность разделяется глубокими бороздами на доли и извилины. По Ларселу, поверхность мозжечка делят на отделы в зависимости от поступающих афферентных путей и филогенетического возраста. Филогенетически более древний архицеребеллум занимает наиболее каудальную часть (флоккуло-нодулярная доля). Палеоцеребеллум включает в себя переднюю часть червя, пирамиду, язычок и парафлоккулярный отдел. Масса мозжечка состоит из покрывающей его поверхность коры и расположенного глубже белого вещества с ядрами.
Кора состоит из трех слоев.
1. Поверхностный молекулярный состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов нижележащих клеток. В нижней части расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают клетки Пуркинье, а также звездчатые клетки.
Рис. 13. Строение мозжечка: а - вид снизу, б - горизонтальный разрез [6]:
1 - полушарие мозжечка, 2 - вершина, 3 - листки мозжечка, 4 - борозда,
5 - язычок, 6 - крыло центральной дольки, 7 - четырехугольная долька
(передняя часть), 8-10 - верхняя, средняя и нижняя мозжечковые ножки,
11 - пирамида, 12 - узелок, 13 - клочок, 14 - язычок червя, 15 - кора мозжечка,
16 - древо жизни мозжечка, 17 - ядро шатра, 18 - шаровидное ядро,
19 - пробковидное ядро, 20 - зубчатое ядро
Рис. 14. Кора мозжечка и ее нейронный состав (с изменениями, по [15]):
I - молекулярный слой, II - ганглиозный слой, Ш - гранулярный слой;
1 - клетка Пуркинье, 2 - звездчатая клетка, 3 - клетка Гольджи,
4 - корзинчатая клетка, 5 - клетка Гольджи, 6 - клетка-зерно, 7 - параллельные
волокна, 8 - мшистые волокна, 9 - лазающие волокна, 10 - аксон клетки
Пуркинье, 11 - гломерулы мозжечка, 12 - аксон зернистой клетки
2. Ганглиозный слой - тела клеток Пуркинье. Эти клетки имеют обильно разветвленное дендритное дерево, которое направляется к поверхности мозжечка, и аксон, идущий в белое вещество. Аксоны клеток Пуркинье - единственные выход из коры мозжечка, они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка и вестибулярных ядер.
3. Гранулярный слой содержит большое число тел клеток-зерен. Их аксоны поднимаются вертикально в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна, которые формируют синапсы на дендритах других клеток. В этом же слое находятся клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.
Афферентный вход мозжечка образован тремя системами волокон. Во-первых, идущие из олив продолговатого мозга лазающие (лиановидные) волокна, заканчивающиеся синапсами на дендритах клеток Пуркинье. Во-вторых, мшистые (моховидные) волокна идут от ядер моста и заканчиваются на клетках-зернах. В-третьих, адренэргические волокна из голубого пятна, лежащего на границе заднего и среднего мозга.
Подкорковые парные ядра мозжечка: ядро шатра, шаровидное, пробковидное и зубчатое.Аксоны нейронов этих ядер идут к стволовым структурам: от ядер шатра - к вестибулярному ядру Дейтерса и ретикулярной формации, от шаровидных и пробковидных - к красным ядрам, от зубчатых - к таламусу и далее к коре больших полушарий.
Афферентные связи мозжечка различны в его отделах: архицеребеллум получает связи по вестибуло-мозжечковому пути, палеоцеребеллум - по спинно-мозжечковому пути, а неоцеребеллум - также по спинно-мозжечковым путям, по корково-мостовым путям, главным образом от сенсо-моторной коры больших полушарий.
Промежуточный мозг
Клеточные скопления промежуточного мозга локализуются вокруг третьего желудочка, образуя его боковые, верхние и нижние стенки. Они могут быть поделены на 5 отделов: зрительный бугор (таламус), забугорная область (метаталамус), подбугорная область (гипоталамус), надбугорная область (эпиталамус), субталамическая область (субталамус).
В средней части обе половины таламуса соединяются между собой вместе перемычкой - промежуточной массой. Анатомически ядра таламуса делят на группы: передние, интраламинарные, срединные, боковые и задние. Ядра, дающие четко очерченные проекции в сенсорную кору больших полушарий, называют специфическими, или проекционными. В них заканчиваются длинные аксоны нейронов восходящих афферентных систем (кроме обонятельного пути). Неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией и дают в коре полушарий диффузные проекции. Выделяют также ассоциативные ядра, получающие сигналы от специфических, и моторные ядра, включенные в систему регуляции движений.
К метаталамусу относятся латеральные (ЛКТ) и медиальные (МКТ) коленчатые тела, являющиеся проекционными ядрами.
В состав эпиталамуса входит шишковидная железа (эпифиз) и ядра уздечки.
К субталамусу относится ядерное образование с тем же названием.
В гипоталамус входят: перекрест зрительных нервов, заканчивающаяся гипофизом воронка, серый бугор и наиболее каудально расположенные сосцевидные тела.
 | Рис. 16. Ядра гипоталамуса (цит. по [15]): 1 - передняя комиссура, 2 - конечная пластинка, 3 - преоптическая область, 4 - вентромедиальное ядро, 5 - супраоптическое ядро, 6 - зрительный перекрест, 7 - зрительный нерв, 8 - гипоталамическая борозда, 9 - паравентрикулярное ядро, 10 - дорсомедиальное ядро, 11 - заднее ядро, 12 - сосцевидное тело, 13 - латеральные ядра серого бугра, 14 - ядра воронки, 15 - воронка, 16 - нейрогипофиз, 17 - промежуточная доля, 18 - передняя доля |
В этих образованиях расположено большое количество ядер, которые можно разделить на несколько групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Наиболее хорошо выделяются паравентрикулярное и супраоптическое ядра (передняя группа), заднее гипоталамическое и мамиллярное ядра (задняя группа). Среди сложных и запутанных связей гипоталамуса можно выделить короткий, но очень мощный пучок волокон (до 100 000 аксонов), заканчивающийся в задней доле гипофиза. По этим волокнам происходит не только распространение нервных волокон, но и ток нейросекрета, вырабатываемого клетками супраоптического и паравентрикулярных ядер. Гипофиз, являющийся важнейшей железой внутренней секреции, состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз) - из которых только последняя является производным нервной системы.
Таблица 1
Конечный мозг
Конечный мозг состоит из покрытых корой двух полушарий и базальных (подкорковых) ядер. У взрослого человека поверхность полушарий делится на лобную, теменную, затылочную и височную доли. Каждый из этих отделов разделяется бороздами на меньшие по размерам извилины: верхние, средние и нижние височные и лобные, прецентральную и постцентральную и т.д. Латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной, границу между которыми образует центральная (роландова) борозда. Отдельно расположен островок, лежащий в глубине латеральной борозды на боковой поверхности полушария и прикрытый лобной, височной и теменной долями. Выделяют также лимбическую долю, в которую входят части лобной, теменной и височной долей: подмозолистая область, поясная извилина, перешеек поясной извилины, парагиппокампальная извилина, крючок гиппокампа, миндалина и диагональная связка Брока.
Рис. 17. Латеральная поверхность полушарий [6]:
I - Y - лобная, теменная, затылочная, височная и островковая доли;
1 - центральная борозда, 2 - латеральная борозда, 3, 4, 5 - верхняя, средняя,
нижняя лобные извилины, 6, 7 - прецентральная и постцентральная извилины,
8, 9 - верхняя, нижняя теменные дольки, 10 - надкраевая извилина, 11 - угловая
извилина, 12, 13, 14 - верхняя, средняя, нижняя височные извилины,
15 - поперечные височные борозды, 16 - поперечные височные извилины
(Гешля), 17 - порог островка, 18 - круговая борозда островка
Рис. 18. Полушария большого мозга:
а - медиальная поверхность, б - основание полушарий [6]:
1 - поясная извилина, 2 - борозда мозолистого тела, 3 - перешеек поясной
извилины, 4 - парагиппокампальная извилина, 5 - зубчатая извилина,
6 - носовая борозда, 7 - крючок, 8 - обонятельная борозда, 9 - прямая извилина,
10 - глазничные извилины, 11 - обонятельная луковица, 12 - обонятельный
тракт, 13 - медиальная и латеральная обонятельные полоски, 14 - обонятельный
треугольник, 15 - переднее продырявленное вещество, 16 - диагональная
извилина Брока, в глубине которой проходит компактный пучок волокон-
диагональная связка Брока
Рис. 19. Гиппокамп левого полушария [6]:
1 - гиппокамп, 2 - ножка, 3 - бахромка, 4 - лоток, 5 - зубчатая извилина,
6 - птичья шпора, 7 - ножка свода, 8 - тело свода, 9 -столб,
10 - сосцевидное тело, 11 - мозолистое тело
Рис. 20. Базальные ядра на горизонтальном (а)
и фронтальном (б) разрезах полушарий головного мозга [6]:
1, 2 - головка и тело хвостатого ядра, 3 - ограда, 4 - скорлупа,
5, 6 - латеральный и медиальный сегменты бледного шара, 7,8 - наружная
и медиальная мозговые пластинки, 9-11 - самая наружная, наружная
и внутренняя капсулы, 12 - таламус
Части коры млекопитающих содержат следы филогенетического развития. Палеокортекс: обонятельные луковицы (в которые непосредственно поступают волокна от обонятельного эпителия), обонятельные тракты (расположены на нижней поверхности лобных долей), обонятельные бугорки (вторичные обо