Роль базальных ганглиев в регуляции движения

Важным компонентом моторной системы являются базальные ганглии, что обнаруживается в существенном изменении качества движений при их по­вреждении. Моторные ядра базальных ганглиев включают хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen) и бледный шар (globus pallidus) (рис. 7.10). Они имеют входы из коры головного мозга и мозжечка и взаимодей­ствуют с различными ядрами таламуса, красным ядром, черной субстанци­ей, ретикулярной формацией. Через связи с этими структурами базальные

Рис. 7.10. Третий желудочек (ventnculus tertius); задняя часть желудочка (Фронтальный раз­рез головного мозга через межбугорное сцепление и сосцевидные тела) (Синельников, 1968).

ганглии, в свою очередь, могут влиять на кортикоспинальный, руброспи­нальный и вентромедиальный нервные пути.

Дегенерация нигростриарного пучка — дофаминергического пути из чер­ной субстанции среднего мозга в неостриатум (хвостатое ядро и скорлупу) — ведет к болезни Паркинсона (рис. 7.11). Она проявляется в том, что боль­ному становится трудно прекратить одно движение и начать другое, а нача­ло каждого движения характеризует­ся большой задержкой. При этом возникает ригидность (отсутствие гибкости и плавности) и тремор (мелкая вибрация рук и пальцев). Предполагается, что тремор объяс­няется отсутствием обратной связи между моторной корой и таламусом (Dray, 1980).

Рис. 7.11. Пути от черного вещества к хвоста­тому ядру и скорлупе (Kalat, 1992).

Дегенерация волокон между хво­статым ядром и скорлупой, в кото­рых медиатором служат ацетилхо-лин и гамма-аминомасляная кисло-

та, является причиной хореи Хантингтона (chores — танец, греч.). Если бо­лезнь Паркинсона проявляется в оскудении движения, то хорея Хантинг­тона связана с возникновением новых стереотипных движений, которые выглядят как фрагменты целенаправленных, но не контролируемых созна­тельно движений.

Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении

Движением

Мозжечок является важнейшим пунктом моторной системы. Анатомичес­ки он состоит из двух полушарий, внутри которых находятся несколько ядер (рис. 7.12). У мозжечка есть прямые и обратные связи с вестибулярной сис­темой, ретикулярной формацией, мостом, корой головного мозга (первич­ной моторной корой и ассоциативной — премоторной — областью). По­вреждение мозжечка вызывает комплекс различных изменений, зависящих от конкретного места травмы: трудности сохранения одной позы и верти­кального положения, ригидность мышц, расстройство целостности после­довательных движений и многое другое.

Рис. 7.12. Мозжечок, cerebellum и стволмозга, truncus cerebri (Сагиттальный разрез мозжеч­ ка немного вправо от срединнойплоскости) (Синельников, 1968) ' ”

Не менее важную роль в управлении движением играет ретикулярная

формация, в которой имеется мезенцефалическая локомоторная зона. Раз­дражение этой зоны у кошки приводит к возникновению шаговых движе­ний (Shik, Orlovsky, 1976). Запись электрической активности отдельных ней­ронов ретикулярной формации продемонстрировала ее связь со специфи­ческими движениями головы, глаз, плеч и т.д. (Siegel, Mcginty, 1977).

Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом суще­ствует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произведенном движении и изменении состояния организма. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движе­ния к изменчивым условиям его осуществления, что достигается с помощью тренировки. Многократное повторение движений приводит к их автомати­зации, они становятся более точными и быстрыми. На физиологическом уровне между нейронами фиксируются связи, которые закрепляются в па­мяти и могут извлекаться из нее по мере необходимости.