Рефлекторный контроль движения

выше на эволюционной лестнице стоит организм, тем явственней от­вечается кортикализация — передача тех или иных процессов под корковый контроль. Это в полной мере относится и к двигательной активности чело­века.

Спинной мозг обладает некоторой автономией, поскольку отдельные,
виды соматосенсорных стимулов вызывают ответы, опосредованные связя-*
ми только на уровне спинного мозга. Такие связи называются спиналъными
рефлексами. Примером может служить коленный рефлекс, который легко
продемонстрировать в положении “нога на ногу”, для.чего нужно легко уда­
рить по сухожилию четырехглавой мышцы бедра чуть-чуть ниже колена. Это
приводит к автоматическому сокращению мышцы и резкому поднятию
ноги. Ответ возникает через 50 мс. Такой короткий латентный период сви­
детельствует о том, что он не требует вмешательства полушарий головного
мозга и ограничивается спинальным уровнем. Выделяют простой моносинап-
тический и полисинаптический рефлексы. Они различаются по количеству си­
напсов, участвующих в их осуществлении. _t

Моносинаптический рефлекс

Примером моносинаптического рефлекса может быть рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатинеским. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретена поступает через задний корешок спинного мозга к телу этого нейрона. Вторая ветвь биполярного нейрона со­ставляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы. Стиму­ляция от сенсорного волокна усиливает сокращение, а ее снижение приво­дит к расслаблению мышцы (рис. 7.3).

Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы, приходящие по ним, сокращают интрафузальное волокно, что ведет к усилению импульса-ции афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мы­шечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулирует­ся нейронами ретикулярной формации (Бабский, 1972).

Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникнове­ние рефлекторной реакции на данной стороне и тормозят сокращение мыш­цы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджи оказывают противопо­ложный эффект — облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакции ипсилатеральных мышц.

Рис. 7.3 Моносинаптический рефлекс растяжения, а - нейронная цепь; б - появление реф­лекса при действии груза (Carlson, 1992)

Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятся в состо­янии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам посту­пает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии ве­ретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. Ответная им-пульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Пропри-орецепторы обладают слабой способностью к адаптации.

Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, если оно сокра­щается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Это приводит к усилению сокращения всей мышцы.

Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа- и гамма-нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления и экстрафузальные, и интрафузальные волокна двигаются одновременно. Если появляется некоторое сопротивле­ние, например, из-за груза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее и становятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон нач­нет возбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни Моносинаптический реф­лекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину ве­ретена и тем самым — опосредованно — всю мышцу.

Кортикальный контроль двигательной активности Практически все действия человека происходят под бдительным руковод­ством высших корковых областей. Они осваиваются человеком в течение его жизни и закрепляются путем тренировки. К ним относятся многие стерео­типные процессы — ходьба, бег, письмо, танцы, чистка зубов, игра на му­зыкальном инструменте, вождение автомобиля и т. д.

Строение двигательных областей коры Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине, ростраль-нее Роландовой борозды. Исследования У. Пенфилда (Penfild, Rusmussen, 1950) показали, что электрическое раздражение определенных точек этой области приводит к возникновению того или иного движения. Количество клеток моторной коры, управляющих различными мышцами, неодинако­во: за контроль мышц лица и пальцев рук отвечает значительно больше ней­ронов, чем за контроль мышц спины. Размерам коркового представитель­ства той или иной части тела соответствует тонкость и точность управления ее движением (рис. 7.5). В моторной коре обнаружено и большое количе-| ство нейронов, отвечающих на сенсорные воздействия. Именно поэтому ее

электрическое раздражение в 25 % случаев ведет не только к сокращению

Большая часть рефлексов является полисинаптическими, т. е. имеющи­ми как минимум два синапса. В этом случае в контроль движения включе­ны более высокие уровни управления.

Полисинаптический рефлекс

Спектр полисинаптических рефлексов широк: от простого отдергивания руки в момент укола до эякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов выстраивается сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек способен затормозить этот рефлекс и пересилить боль. В первом случае об­наруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.

Рис. 7.4. Полисинаптический рефлекс ( Carlson, 1992).

Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет об­щее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания с одной стороны находятся на тель­це Гольджи, с другой — на интернейроне, располагающемся в сером веще­стве спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа-мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и создает постсинаптический тормозный по­тенциал на мембране альфа-мотонейрона. Этот рефлекс снижает напряже­ние мышцы, если оно слишком велико, что позволяет сохранить связки и кости, к которым она прикреплена, и не дает человеку поднимать вес боль­ше того, на который рассчитана мышца (рис. 7.4) (Carlson, 1992).

Рис. 7.5. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека. 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — ко­лено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6— плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизи­нец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — боль­шой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют разме­рам двигательного представительства части тела (Бабский и др., 1977).

мышц, но и к тому или иному ощу­щению. В этой области коры нахо­дятся гигантские пирамидные клет­ки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта дости­гают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

Ростральнее моторной коры нахо­дится премоторная кора, занимаю­щая шестое и восьмое поля по Брод-ману (рис. 7.6). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосред­ственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от дру­гих ассоциативных областей, что по­зволяет с помощью самой разнооб­разной сенсорной информации со­здавать наиболее адекватные планы движений (рис. 7.7). Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, так-

Рис. 7.6. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий головного мозга; дор­сальная поверхность (Синельников, 1968).

22 - area temporalis superior тильных и зрительных рецепторов — о ситуации в целом, от париетальных об­ластей — о пространстве, в котором осуществляется движение. Все это создает условия для максимально точного планирования двигательных реакций. Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверх­ности полушарий мозга. Диаметр ее не превышает 12 см. Здесь находится представительство мускулатуры различных частей тела (Бабский, 1972).

1 - area postcentralis intermedia
4 - area gigantopyramidalis

3 - area postcentralis oralis

2 - area postcentralis caudalis
40s - subarea supramarginalis
40 - area supramarginalis

39s - subarea angularis superior

40p - subarea supramarginalis posterior

7a - subarea parietooccipitalis

40i - subarea supramarginalis inferior

39 - area angularis

39p - subarea angularis posterior

19 - area preoccipitalis

18 - area occipitalis

37ac - area temporoparietooccipitalis posterior

37b - area temporoparietooccipitalis cetnralis

37a - area temporoparietooccipitalis inferior

37c - area temporoparietooccipitalis superior

37ab - area temporoparietooccipitalis anterior

21 - area temporalis media

40op - subarea supramarginalis opercularis

20b - area temporalis basalis

43 - area postcentralis subcentralis

20/38 - area temporalis basalispolaris

21/38 - area temporalis media polaris

22/38 - area temporalis superior polaris

474- subarea orbitalis

475- subarea orbitalis
45a - subarea triangularis
10 - area frontopolarls

45 - area triangularis

46 - area frontalis media
44 - area opercularis
60p - subarea opercularis

8 - area frontalis intermedia 6 - area frontalis agranularis 6a - subarea anterior 6p - subarea posterior

Щвц^ П МС*|*111ьг

Рис. 1.7. Сенсорные входы в премоторную область коры больших полушарий головного мозга (Carlson, 1992).

(Carlson, 1992)"

Произвольная двигательная активность подчинена контралатеральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной об­ласти одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способность производить мелкие движения.