Строение кожи и ее рецепторов

Кожа — наружная оболочка, покрывающая организм человека, выполняет, с одной стороны, функцию защиты от внешних воздействий, с другой — воспринимает эти внешние воздействия, поставляя в мозг информацию о многих параметрах среды. Кожа реагирует на давление, вибрацию, измене­ния температуры, повреждение ткани (боль). Чувство давления возникает в результате механической деформации кожи. Ощущение вибрации сопро­вождает движение по неровной поверхности.

Эпкдермис

Общая поверхность кожи достига­ет двух квадратных метров. Кожа включает верхний слой, или эпидер­мис, собственно кожу и подкожную клетчатку. Рецепторы имеются в каж­дом из этих слоев, однако их набор различается на покрытых волосами (рис. 6.21) и безволосых участках кожи (рис. 6.22).

На покрытых волосами участках кожи, которые составляют 90 % всей

Рис. 6 21 Сечение через покрытый волосам” ^ее поверхности, находятся свобод-участок кожи, демонстрирующее располо- ные нервные окончания и тельца женные в ней рецепторы (Carlson, 1992) • Руффини. Свободные нервные оконча-

-!169

Рис. 6.25. Гипотетическое объяснение передачи соматосенсорной информации (Carlson, 1992).

кия представляют собой немиелини-зированные или слабо миелинизиро-ванные волокна. Они располагаются вдоль мелких сосудов или вокруг во­лосяных сумок, обеспечивая ощуще­ние боли и чувствительность к изме­нению температуры. Тельца Руффи-ни реагируют на низкочастотную вибрацию (рис. 6.21).

Участки кожи, на которых отсут­ствуют волосы, имеют более сложный набор из свободных нервных оконча­ний и аксонов, которые заканчивают­ся внутри специализированных ре­цепторов (Iggo, Andreas, 1982). Боль­шое разнообразие рецепторного на­бора безволосой поверхности кожи может отражать специфичность этих участков, которые человек активно использует в познании мира (пальцы, ладони, подошвы). Остальная повер­хность кожи участвует в восприятии более пассивно.

На безволосых участках кожи рас­полагаются тельца Панина (рис. 6.23). Они являются самыми большими сенсорными окончаниями на теле. Их размер (приблизительно 0,5 х 1,0 мм) позволяет видеть эти рецепторы невооруженным глазом. Тельца Па-чини находятся на безволосой коже, поверхности гениталиев, грудных железах и в различных внутренних органах. Они чувствительны к при­косновению и представляют собой почти 70 лукоподобных слоев, рас­положенных вокруг одной миелини-зированной аксонной терминали. На прикосновение отчасти реагируют также Мейснеровы тельца и диски Меркеля. Мейснеровы тельца распо­лагаются в сосочках кожи — местах внедрения собственно кожи в эпи­дермис. Каждое из них иннервирует-ся двумя—шестью аксонами. Диски Меркеля найдены у основания эпи-

Рис. 6.22. Сечение через безволосый участок кожи, демонстрирующее расположенные в ней рецепторы (Carlson, 1992).

Рис. 6.23. Тельце Пачини представляет собой почти 70 лукоподобных слоев, расположен­ных вокруг одной миелинизированной ак­сонной терминали (Левенстайн, 1974).

Рис. 6.24. А. Генераторный потенциал возни­кает на ограниченном участке рецепторной мембраны нервного окончания в ответ на ме­ханическое раздражение участка. Этот потен­циал быстро исчезает на нераздражаемой по­верхности мембраны, но если он достаточно силен, чтобы достичь первого перехвата на проводящем волокне, то он приводит к воз­никновению нервного импульса. Б. Два (1 и 2) или несколько генераторных потенциа­лов, вызванных раздражением отдельных участков мембраны, суммируются и создают сильный потенциал у первого перехвата (Ле­венстайн, 1974).

дермиса поблизости от протоков по­товых желез. Особенно много их встречается на кончиках пальцев и губах (рис. 6. 22).

Чувства сдавливания и вибрации вызываются движением кожи. Наи­более изученным рецептором при­косновения является тельце Пачини, которое реагирует на вибрацию. Опи­сан процесс превращения энергии давления в энергию электрического возбуждения в аксоне этого рецепто-

ра. При отклонении тельца Пачини относительно аксона его мембрана депо­ляризуется (рис. 6.24). Если эта деполяризация достигает порогового потен­циала, в первом перехвате Ранвье миелинизированного волокна возникает ПД (Левенстайн, 1974).

Движущийся кончик нервного окончания тельца Пачини, по-видимому, вызывает рецепторный потенциал открытием ионных каналов на мембра­не, стенки которых закреплены под мембраной белковыми филаментами (тонкими волокнами), имеющими длинные углеводородные цепи. При из­менении размера нервного окончания растет натяжение углеводородной цепи, которая открывает канал (рис. 6.25). Большая капсула тельца Пачи­ни служит для усиления давления, о наличии которого сигнализирует ре­цептор. Тельце Пачини может адаптироваться, т. е. при длительном воздей­ствии умеренного сигнала перестает на него реагировать и не посылает ин­формацию в мозг (именно поэтому люди не чувствуют одежду, которую но­сят на своем теле).

Восприятие температуры

Оценка состояния тепла или холода организмом не является абсолютной, поскольку это всегда определение того, насколько больше или меньше от­носительно кожи температура объекта. Если поместить одну руку в таз с хо­лодной водой, а другую — с теплой, а потом обе вынуть, то для одной руки температура воздуха в помещении будет теплой, для второй — холодной.

Исследование температурных рецепторов методически достаточно зат­руднено, поскольку при любом экспериментальном изменении температу­ры сдвигается метаболическая активность соседних клеток. Уже говорилось, что рецепторы, реагирующие на давление, могут отвечать и на изменение температуры. Многие исследователи полагают, что на температурные изме­нения в большей мере реагируют свободные нервные окончания (Sinclair, 1981), хотя эту же функцию выполняют и колбочки Краузе. Остается неяс­ным, каким образом температурные изменения приводят к появлению элек­трического импульса в нервном окончании (Carlson, 1992).

Температурные рецепторы найдены не только на поверхности тела, но

и на внутренних органах (например, в гипоталамусе). Существуют отдель­ные рецепторы, реагирующие на тепло или холод, причем относительное число тепловых рецепторов меньше. И тех и других больше всего выявлено на поверхности шеи и головы.

Рецепторы, отвечающие за чувствительность к теплу и холоду, лежат в коже на разной глубине (Bazett, e. а., 1932): тепловые на глубине примерно 0,30 мм от поверхности кожи, а холодовые — на глубине 0,17 мм. Это объяс­няет тот факт, что при интенсивной тепловой стимуляции человек сначала может почувствовать прохладу, а затем — тепло.