Передача информации в центральную нервную систему
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки формируют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций на более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при “морской болезни” во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.
Существуют связи с ядрами черепномозговых нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибулоокулярным рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега (Carlson, 1992).
Электрическая импульсация в волокнах вестибулярного нерва отмечается и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы могут адаптироваться, поскольку при длительном вращении человека импульсация от них постепенно снижается.
Вкусовое восприятие
.летки, чувствительные к химизму среды, по-видимому, первыми появи-[шсь в процессе эволюции, потому что неосвещенная водная среда, являю-даяся колыбелью жизни, создавала условия, в которых такого рода детек-дия была необходима (Ходгсон, 1974). Однако этот тип восприятия наименее исследован. Уже отмечалось, что не существует четкой физической или Химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецеп-эры вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.
Вкусовые стимулы
Ощущение вкуса продукта возникает после растворения его в слюне. Вкусовые ощущения изменяются от вещества к веществу, однако число вариаций меньше, чем диапазон самих веществ. Различают четыре вкуса: сладкий, соленый, горький, кислый. Ощущение естественного вкуса неотделимо от запаха. Приправы как раз и сочетают в себе и вкус, и запах. У людей, не воспринимающих запахи, например из-за насморка, ухудшается и ощущение вкуса.
Большинство позвоночных, как и человек, обладает способностью различать также четыре вкуса (кроме кошек, у которых нет рецепторов для восприятия сладкого). Большая часть исследователей полагает, что у животных рецепторы сладости сигнализируют о съедобности материала, поскольку наиболее сладкие продукты — овощи и фрукты — в основном безопасны для пищи. Рецепторы солености помогают животным определять хлористый натрий в пище и тем самым регулировать его концентрацию.
Значительное число животных избегает кислого и горького. Деятельность гнилостных бактерий приводит к возникновению у продуктов кислого вкуса, поэтому наличие рецепторов, распознающих кислое, увеличивает жизнеспособность животных. Горькость обеспечивается алкалоидами, вырабатываемыми рядом растений для защиты от поедания, поэтому большинство животных не ест горького, что позволяет им избежать многих ядов (Carlson, 1992).
Рецепторы вкуса
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количество встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-
![]() |
Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992). |
ется вещество (рис. 6.17). Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена к поверхности поры своими микроворсинками.
Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к различным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992). |
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой подходит 2-3 эфферентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройничного нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортанника — вагусом. Раздражение электрическим током этих нервов вызывает ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздражение обонятельных, болевых, тепловых и тактильных рецепторов полости рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, характерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воздействии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).
Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности языка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соленому, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).
До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецепторы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также рецепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследственной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновременно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горький вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).