Передача информации в центральную нервную систему

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки формируют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетатив­ные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций на бо­лее низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при “морской болезни” во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.

Существуют связи с ядрами черепномозговых нервов (третьим, четвер­тым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При дви­жении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения поло­жения головы. Это явление называется вестибулоокулярным рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега (Carlson, 1992).

Электрическая импульсация в волокнах вестибулярного нерва отмечается и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или ка­ких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступаю­щей из различных источников. Вестибулорецепторы могут адаптироваться, поскольку при длительном вращении человека импульсация от них посте­пенно снижается.

Вкусовое восприятие

.летки, чувствительные к химизму среды, по-видимому, первыми появи-[шсь в процессе эволюции, потому что неосвещенная водная среда, являю-даяся колыбелью жизни, создавала условия, в которых такого рода детек-дия была необходима (Ходгсон, 1974). Однако этот тип восприятия наиме­нее исследован. Уже отмечалось, что не существует четкой физической или Химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецеп-эры вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.

Вкусовые стимулы

Ощущение вкуса продукта возникает после растворения его в слюне. Вку­совые ощущения изменяются от вещества к веществу, однако число вари­аций меньше, чем диапазон самих веществ. Различают четыре вкуса: слад­кий, соленый, горький, кислый. Ощущение естественного вкуса неотде­лимо от запаха. Приправы как раз и сочетают в себе и вкус, и запах. У лю­дей, не воспринимающих запахи, например из-за насморка, ухудшается и ощущение вкуса.

Большинство позвоночных, как и человек, обладает способностью раз­личать также четыре вкуса (кроме кошек, у которых нет рецепторов для восприятия сладкого). Большая часть исследователей полагает, что у жи­вотных рецепторы сладости сигнализируют о съедобности материала, по­скольку наиболее сладкие продукты — овощи и фрукты — в основном бе­зопасны для пищи. Рецепторы солености помогают животным опреде­лять хлористый натрий в пище и тем самым регулировать его концент­рацию.

Значительное число животных избегает кислого и горького. Деятель­ность гнилостных бактерий приводит к возникновению у продуктов кис­лого вкуса, поэтому наличие рецепторов, распознающих кислое, увеличи­вает жизнеспособность животных. Горькость обеспечивается алкалоидами, вырабатываемыми рядом растений для защиты от поедания, поэтому боль­шинство животных не ест горького, что позволяет им избежать многих ядов (Carlson, 1992).

Рецепторы вкуса

Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в раз­личной концентрации: на языке, нёбе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности их около 10000, и наибольшее количе­ство встречается на кончике, краях и задней части языка. На середине язы­ка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.

Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворя-

Рис. 6.17. Сосочки на поверхности языка (а) и вкусовые почки (б) (Carlson, 1992).

ется вещество (рис. 6.17). Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обра­щена к поверхности поры своими микроворсинками.

Рис. 6. IS. Области языка, чувствительные к раз­личным вкусовым ощущениям (Carlson, 1992).

На языке около 2000 вкусовых по­чек. К каждой подходит 2-3 эффе­рентных волокна, оканчивающихся на вкусовых клетках. Передняя часть языка иннервируется волокнами язычного нерва (веткой тройнично­го нерва), задняя треть — языкогло-точного, небольшая часть надгортан­ника — вагусом. Раздражение элект­рическим током этих нервов вызыва­ет ощущение вкуса. Для ощущения едкого, вяжущего и терпкого вкуса дополнительно требуется раздраже­ние обонятельных, болевых, тепло­вых и тактильных рецепторов поло­сти рта. Для всех нервов, несущих информацию от вкусовых рецепторов, ха­рактерна адаптация, т. е. прекращение импульсации при длительном воз­действии одного и того же вещества (Бабский и др., 1972).

Вкусовые рецепторы различного типа распределены на поверхности язы­ка неравномерно. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому и соле­ному, боковые стороны языка сильнее реагируют на кислое, а задняя его часть, мягкое небо и глотка лучше воспринимают горькое (рис. 6.18).

До сих пор точно неизвестно, один или два вида рецепторов имеется у человека для сладкого. Предполагается, что существуют отдельные рецеп­торы, реагирующие на сахарин и нечувствительные к глюкозе, а также ре­цепторы, активирующиеся при действии глюкозы (Schiffman e. а., 1986). По-видимому, нет одного типа рецепторов для горького. У людей с наследствен­ной недостаточностью в определении вкуса фенилтиокарбамида одновре­менно снижена чувствительность к кофеину, но они могут ощущать горь­кий вкус некоторых других веществ (Hall e. а., 1975).