Строение и топография вилочковой железы
Две ассиметричные доли — правая и левая, сросшиеся капсулой посредине; верхние концы долей — узкие, нижние – широкие.
Масса железы в 10-15 лет — 37,5 г; длина- 7,5-16 см.
Фиброзные перегородки капсулы делят железу на дольки, паренхима которых состоит из коркового и мозгового вещества.
Строма тимуса образована ретикулярной тканью и эпителио-ретикулоцитами в виде сети, в петлях которой находятся тимоциты.
Мозговое вещество имеет эпителиальные тельца тимуса.
Железа располагается в верхнем средостении, занимая верхнее межплевральное поле. Верхние концы долей прилежат к трахее, нижние — к перикарду и началу аорты и легочного ствола. По бокам железа покрыта медиастинальной плеврой.
Вилочковая железа кровоснабжается ветвями внутренней грудной артерии и плечеголовного ствола, веточками из грудной нисходящей аорты. Вены впадают в плечеголовные и внутренние грудные вены; лимфатические сосуды — в передние средостенные и трахеобронхиальные узлы. Иннервацию осуществляют блуждающие нервы, шейные и грудные симпатические узлы, диафрагмальные нервы.
|
В состав периферических органов входят селезенка, лимфатические узлы, миндалины, одиночные и групповые (бляшки) лимфоидные узелки. Общая масса их в зрелом организме составляет 1,5-2 кг. Все они образуются и состоят из лимфоидной ткани: узелковой и диффузной. Многие располагаются на путях возможного внедрения генетически чужеродных образований, то есть в пограничных с внешней средой органах и тканях – глотке, коже и слизистых оболочках других внутренних органов.
Селезенка (lien, splen) — один из периферических органов, расположенный глубоко в брюшной полости — в преджелудочной сумке верхнего этажа; покрыта брюшиной со всех сторон (интраперитонеальное положение). Выпуклой поверхностью обращена латерально и вверх — к диафрагме, висцеральной поверхностью — к желудку, почке, ободочной кишке. Орган проецируется в левом подреберье на уровне IX-ХI ребер.
Селезенка обладает фиброзной оболочкой, от которой в глубину органа отходят пенегородки - трабекулы. Внутри селезенка содержит белую и красную пульпу, разделенную трабекулярными перегородками. В красной пульпе в петлях ее ретикулярной сети находятся красные и белые клетки, тромбоциты крови. В белой пульпе вокруг ветвей и веточек селезеночной артерии располагаются лимфоидные узелки, сформированные в периартериальные лимфоидные влагалища (вокруг пульпарных ветвей), эллипсоидные диски (с осевым смещением вокруг центральных веточек) и гильзы ( вокруг кисточковых артериол).
Лимфатические узлы – nodi lymphatici многочисленные периферические иммунные органы, располагаются группами в 1-2, 10-12 и более узлов (до 400) рядом с крупными кровеносными сосудами, но непосредственно связаны с приносящими и выносящим лимфатическими сосудами. Узлы подразделяются на шее и конечностях на поверхностные и глубокие, между собой разделенные фасцией. В туловище выделяют пристеночные (париетальные) и висцеральные (органные) узлы. Последние лежат в воротах органов и между органами (региональные лимфоузлы).
Каждый лимфатический узел имеет капсулу с отходящими во внутрь перегородками - трабекулами, между которыми натянута трехмерная ретикулярная сеть. В петлях сети находятся лимфоидные узелки и диффузная лимфоидная ткань. Она и составляет паренхиму узла, в которой различают корковое и мозговое вещество с Т- и В- зависимыми зонами. Корковое вещество лежит под капсулой и содержит лимфоидные узелки в 0,5-1 мм диаметром, часть из них имеет центры размножения. Между узелками и вокруг них присутствует диффузная лимфоидная ткань. На границе с мозговым веществом лежит паракортикальная тимусзависимая зона. Мозговое вещество находится под корковым и представлено мякотными тяжами диффузной лимфоидной ткани с В – зависимой зоной. Обе зоны способны производить и восстанавливать укузанные лимфоциты. Вся паренхима узла пронизана широкими и короткими лимфатическими синусами – подкапсульным (краевым), корковым, мозговым, воротным. В синусах протекает лимфа, фильтруясь через мелкопетлистую ретикулярную сеть.
Миндалины лимфоидного глоточного кольца состоят из ретикулярной стромы, узелковой и диффузной лимфоидной ткани, заключенных в фиброзную капсулу. Самые крупные небные миндалины – tonsillae palatinae находятся между небно-язычными и небно-глоточными дужками. Они парные — правая и левая, обладают медиальной и латеральной поверхностями, покрытыми складками и углублениями (криптами). Наибольших размеров в 13-28 мм по длине и 14-22 мм по ширине достигают в 8-30 лет.
Трубные миндалины (правая и левая) – tonsillae tubariae лежат в боковой стенке глотки вокруг отверстий слуховых труб, соседствуя с глоточной миндалиной. Максимальные размеры имеют в возрасте до 4-7 лет: длину до 7,5 мм, ширину до 4 мм. Внутри содержат мало лимфоидных узелков, больше диффузной лимфоидной и ретикулярной ткани. С возрастом заметно уменьшаются в размерах, теряя диффузную ткань.
Глоточная непарная миндалина –tonsilla pharyndealis (adenoidea) располагается в области свода и задней стенки глотки, примыкая к трубным миндалинам. Наибольшие размеры по длине в 13-21 мм, а по ширине в 10-15 мм имеет в возрасте 8-20 лет. При воспалениях, особенно у детей, увеличивается в размерах (аденоиды), прикрывает хоаны, что нарушает носовое дыхание и развитие костей лица. В связи с названием болезни глоточную миндалину нередко обозначают аденоидной.
Крупная, непарная язычная миндалина – tonsilla lingualis занимает корень языка, располагаясь под эпителием слизистой оболочки. Внутри она располагает лимфоидными узелками с центрами размножения, которых много у детей и подростков и мало у взрослых. Миндалина также имеет диффузную лимфоидную и ретикулярную ткань. Максимальные размеры в 18-25 мм имеет в возрасте 14-20 лет.
Одиночные лимфоидные узелки (самая многочисленная группа) – noduli lymphatici solitariti находятся в толще слизистых оболочек и подслизистой основы полых органов пищеварения, дыхания и мочеполовых.
В подвздошной, слепой кишке, червеобразном отростке узелки группируются в лимфоидные бляшки – noduli lymphatici aggregati (пейеровы бляшки) длиной от 0,5 до 15 см, шириной в 0,2-1,5 см. В небольшом аппендиксе слепой кишки детей и подростков 600-800 лимфоидных узелков располагаются друг над другом, плотно занимая все пространство слизистой оболочки и подслизистой основы. За это его часто называют миндалиной брюшной полости. В подвздошной кишке подростков насчитывается от 30 до 80 крупных лимфоидных бляшек, приподнимающих слизистую оболочку. Плотность одиночных узелков тоже велика, так в 1 кв. см слизистой оболочки находится в дуоденум 9 узелков, в илеум – 18, цекум – 22, в ободочной кишке 35, в прямой кишке – 21. Сразу же определяется закономерность нарастания в направлении от начала тонкой кишки к концу толстой.
В гортани узелки на уровне преддверия и желудочков формируют кольцо, которое тоже нередко называют гортанной миндалиной в виду присутствия лимфоидных узелков. Особенно много их находится в черпало-надгортанных и преддверных складках, в слизистой надгортанника. В слизистой оболочке подголосовой части гортани располагается много диффузной лимфоидной ткани.
В онтогенезе периферических органов прослеживается несколько этапов.
Первый — предузелковая стадия — когда лимфоидная ткань представлена только диффузной формой.
Второй — узелковая стадия — когда клеточные элементы образуют одиночные узелки диаметром в 0,5-1 мм и бляшки с поперечником в 3-7 мм.
Третий — зрелый период — когда в лимфоидных узелках и бляшках появляются центры размножения (герминативные), обладающие светлой окраской. Узелки без центров размножения выглядят темными.
Максимальных размеров и высокой функциональной активности периферические иммунные органы достигают в 10-30 лет. После начинается инволюция, связанная с потерями лимфоидной ткани и особенно узелковой, медленным и постепенным замещением ее соединительной тканью, что приводит к уменьшению массы и размеров органов, снижению функциональной способности, но оставшаяся лимфоидная ткань продолжает работать до конца жизни человека.
При старении конкретные периферические органы перестраиваются по разному. Количество лимфатических узлов в группах уменьшается. Мелкие узлы полностью замещаются соединительной тканью. Средних размеров узлы срастаются между собой, образуя крупные пакеты. Среди лимфоидных узелков постепенно исчезают крупные и возникает преобладание средних и малых. В селезенке к 50 годам остается не более 6,5 % белой пульпы, зато относительное количество красной пульпы (82-85 %) с возрастом практически не меняется. Миндалины уже к 40-45 годам теряют значительное количество лимфоидной ткани.
|
На 5-6-й неделях в толще дорсальной брыжейки появляется скопление клеток мезенхимы, из которого развивается селезенка. Очень скоро формируются внутри закладки щелевидные пространства (будущие сосуды), а вокруг них начинается дифференцировка лимфоидной, ретикулярной и миелоидной тканей. Со 2-го по 4-й месяцы возникают синусные капилляры с очагами гемопоэза, а на 4-5 месяце — скопления лимфоцитов, которые превращаются постепенно в лимфоидные узелки и периартериальные влагалища. К концу плодного периода в селезенке прекращается гемопоэз, но лимфоидные образования достигают совершенства и лимфопоэз увеличивается. До 16-17 лет происходит нарастание массы органа, белой и красной пульпы в нем. После 20 лет начинается снижение массы белой пульпы, в то время как относительное количество красной пульпы с возрастом почти не изменяется.
Селезенка (lien, splen) располагается глубоко в преджелудочной сумке верхнего этажа брюшной полости, проецируется в левой подреберной области на уровне IX-XI ребер. Орган покрыт брюшиной со всех сторон, выпуклой поверхностью обращен к диафрагме, плоской (висцеральной) — к желудку, левой почке и надпочечнику, левому ободочному изгибу толстой кишки, хвосту поджелудочной железы.
Селезенка (лиен, сплен) имеет:
массу в 20- 40 лет у мужчин — 192 г, у женщин — 153 г; длину — в 10-14 см, ширину в 6-10 см, толщину — в 3-4 см; цвет — темнокрасный;
поверхности: диафрагмальную (выпуклую); висцеральную (плоскую или слегка вогнутую) с лежащим посредине углублением — воротами;
края: верхний (передний) — острый, нижний (задний) – тупой;
концы: задний (закругленный) — обращен кверху и назад, нижний (острый) — обращен кпереди.
Орган имеет интраперитонеальное покрытие, фиброзную оболочку, с которой брюшина плотно срастается.
Внутри селезенка располагает:
трабекулами (trabeculae lienis) фиброзной оболочки, между которыми находится пульпа;
красной пульпой (pulpa rubra), которая лежит между венозными синусами и состоит из ретикулярной сети, заполненной клетками крови;
белой пульпой (pulpa alba) из лимфоидных узелков и периартериальных влагалищ; масса белой пульпы — 18-21% от общей массы органа.
Селезеночная артерия делится на:
воротные ветви (2-3.), сегментарные (4-5), трабекулярные;
пульпарные артерии с диаметром в 0,2 мм с лимфоидными влагалищами (vadinae periarteriales lymphaticae) по периметру каждой артерии;
центральные артерии, эксцентрично проходящие через лимфоидные узелки – noduli lymphaticae lienalis;
кисточковые артериолы с диаметром до 50 мкм, окруженные лимфоидными гильзами и переходящие в артериальные капилляры;
артериальные капилляры, вливающиеся в селезеночные синусы, лакуны красной пульпы
Начало венозного русла селезенки складывается из специфических синусных капилляров органа:
синусы (синусные капилляры, лакуны) содержащие внутри себя ретикулиновую сеточку и расположенные в красной пульпе. переходят в венулы.
начало селезеночной вены формируется из венозных синусов пульпарными и трабекулярными ветвями.
в трабекулярных венах отсутствуют мышечные волокна, и наружной стенкой они прирастают к трабекулам, что облегчает отток крови, а при ранениях дает сильное кровотечение.
благодаря слиянию трабекулярных вен возникают сегментарные, которые отличаются вариантным многообразием топографии.
сегментарные вены впадают в селезеночную, а она вливается в воротную вену.
По связям венозных микроскопических сосудов (синусов, синусных капилляров, лакун) высказывается три мнения. По теории замкнутого кровообращения селезеночные капилляры непосредственно переходят в синусы. По теории открытого кровообращения в селезенке кровь из капилляров вначале попадает в пульпарные лакуны. Из них она просачивается в венулы через своеобразный сетевидный фильтр, который находится в стенке пульпарных лакун. Третья точка зрения объединяет первые две.
В воротах селезенки находится нервное сплетение, образованное ветвями заднего вагального ствола и чревного симпатического сплетения, веточками от нижних грудных и верхних поясничных спинномозговых узлов. В ворота и во внутрь органа нервы проникают по ходу ветвей селезеночных сосудов, образуя на них вегетативные интраорганные сплетения.
|
Значение нервной системы обусловлено:
Ø анатомическим проникновением во все органы и ткани;
Ø управлением работой всех систем и аппаратов органов и объединением их в единое целое;
Ø координацией всех обменных процессов;
Ø установлением взаимосвязей между организмом и внешней средой: экологической и социальной.
Для восприятия внешних и внутренних раздражителей нервная система обладает в анализаторах сенсорными структурами, включающими специализированные воспринимающие устройства:
· экстероцепторы, расположенные в коже, слизистых оболочках, органах чувств, воспринимающие раздражения из внешней среды;
· интероцепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, воспринимающие биохимические изменения внутренней среды, внутриорганное и внутритканевое давление;
· проприоцепторы, собирающие информацию о состоянии костей, суставов, мышц, фасций, клетчатки.
Воспринимающие рецепторы принадлежат чувствительным, афферентным нейронам черепных и спинномозговых узлов. На структурном уровне они представлены свободными нервными окончаниями в виде кустиковых переплетений, инкапсулированными — в виде пластинчатых телец Фатер — Паччини, осязательных телец Мейснера, колб (луковиц) Краузе. Внутреннее или внешнее раздражение воспринимается рецептором, переводится в нервный импульс, направляющийся к телу афферентного нейрона — в нем и начинается процесс анализа по И. П. Павлову.
Передачу импульса с афферентного нейрона осуществляет вставочный, ассоциативный или кондукторный нейрон, расположенный в головном или спинном мозге. Он передает его не только на эфферентный нейрон, но и другим ассоциативным нейроцитам, включая в процесс анализа хотя и избирательно, но множество клеток. В наше время академиком Н. М. Бехтеревой открыты особые ассоциативные нейроны, передающие информацию по её смысловому содержанию. Проанализированный сигнал с афферентного нейрона пересылается для ответной реакции на эффекторный, эфферентный — двигательный или секреторный нейрон, который может находиться в мозге или в периферических вегетативных узлах. Длинный отросток (аксон, нейрит) эфферентного нейрона достигает своим двигательным окончанием исполнительного органа (мышцы, железы, органа, сосуда), который отвечает определенной работой, приняв импульс эфферентного нейрона. Так возникают рефлекторная дуга и рефлекторный акт, как главный принцип в деятельности нервной системы.
И. М. Сеченов считал, что всякое явление в организме имеет свою причину и рефлекторная реакция есть ответ на эту причину (идея детерминизма — причинности — в работе нервной системы). Развивая данную идею, С. П. Боткин, И. П. Павлов продолжили учение о нервизме, по которому жизнедеятельность организма управляется и регулируется нервной системой на основе безусловных и условных рефлексов. По мнению Нобелевского лауреата И. П. Павлова постоянная, врожденная, видовая деятельность обеспечивается на уровне безусловных рефлексов, то есть инстинктов, а более сложная, социальная — на уровне условных рефлексов, благодаря которым устанавливаются в индивидуальном порядке временные связи. Они обеспечивают многообразные и сложные отношения человека с окружающей средой, накопление социального и биологического опыта, регулируют состояние психического и физического здоровья.
П. К. Анохин и его ученики подтвердили наличие обратной связи между органами и нервными центрами. Она возникает за счет "обратной афферентации" после того, как эфферентный нейрон включил в работу орган. Благодаря обратной связи мозг получает постоянно информацию о работе органов и через эффекторные нейроны регулирует её. Наличие двусторонней связи осуществляют нейроны, замкнутые в рефлекторную кольцевую цепь. Механизм обратной связи обеспечивает приспособление живых организмов к окружающей среде. Кольцевое построение рефлекторных дуг делает их замкнутыми, до этого существовало мнение о незамкнутых рефлекторных дугах.
Условно нервная система подразделяется:
Ø на центральную часть — в составе головного и спинного мозга;
Ø на периферическую часть — в составе черепных (12 пар) и спинномозговых (31 пара) нервов и образующих их корешков; нервных узлов, нервных сплетений, отдельных ветвей и их нервных окончаний в органах и тканях.
С давних времен в головном и спинном мозге выделяют серое вещество (тела нервных клеток — только в головном мозге их более 100 млрд.) и белое вещество (отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой – нервные волокна). Термин цитоархитектоника относится к расположению тел нейронов; термин миелоархитектоника относится к нервным волокнам, то есть отросткам нервных клеток.
В головном мозге нейроны располагаются по поверхностям полушарий многослойно, образуя кору или плащ, который накрывает мозговой ствол. Внутри головного мозга нейроны формируют скопления в виде крупных и мелких ядер и сети ретикулярной формации. В спинном мозге нейроны сосредоточены только внутри, образуя рога и столбы с ядрами и ретикулярной формацией, снаружи располагаются отростки нейронов в виде канатиков. Нервные волокна мозга подразделяются на ассоциативные, комиссуральные и проекционные — все они образуют проводящие пути для нервных импульсов. Ассоциативные волокна соединяют клетки в пределах одного полушария, а в спинном мозге — на уровне одной половины. Комиссуральные волокна связывают правое и левое полушарие, правую и левую половины спинного мозга. Проекционные волокна соединяют выше и нижележащие структуры мозга: клетки коры с клетками ядер и органами. Они подразделяются на восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) пути или тракты.
Анатомо-функциональная классификация нервной системы выделяет:
Ø соматическую систему — для иннервации кожи, скелетных мышц и фасций, костей и суставов, то есть для общего покрова и опорно-двигательного аппарата;
Ø вегетативную или автономную систему – для иннервации внутренних органов и сосудов;
Ø вегетативная система состоит из парасимпатической и симпатической частей;
Ø в последние годы выделяется автономная нервная система, диффузно разбросанная по кишечнику и другим внутренним органам (метасимпатическая система).
При передаче нервного импульса используются химические посредники (медиаторы): адреналин, ацетилхолин и другие — поэтому волокна в вегетативной (автономной) системе подразделяют на холинэргические и адренэргические. В последние годы в группу медиаторов (трансмиттеров) включают и гормоны, вырабатываемые мозгом. Кроме того, отростки вегетативных нейронов делят по отношению к вегетативному узлу (ганглию) — на пре- и постузловые, то есть на пре- и постгангпионарные.
Для управления организмом нервная система создаёт высокоактивные биохимические соединения (гормоны). Так нейроны коры выделяют эндорфины, энкефалины — гормоны "удовольствия". Нейроны базальных ядер, например в бледных шарах, вырабатывают дофамин, необходимый для управления мышцами. В ядрах гипоталамо-гипофизарной системы образуются релизинг-гормоны. Перечисленные гормоны используются разнообразными наборами в синаптической передаче, как биохимические посредники (медиаторы, нейротрансмиттеры). Многие медиаторы и гормоны необходимы для жизнедеятельности самих нейронов, так как регулируют в них обменные процессы, определяют биохимическую базу психогенных реакций. Нарастание количества адреналина, например, в клетках коры приводит к проявлению чувства страха.
По анатомической классификации в головном мозге различают:
Ø конечный мозг, telencephalon — в составе правого и левого полушария, связанных между собой мозолистым телом, сводом, спайками; полость его — боковые желудочки;
Ø мозговой ствол и мозжечок, truncus cerebri et cerebellum (малый мозг).
Ø В свою очередь в мозговом стволе находятся:
Ø промежуточный мозг, diencephalon — анатомическая основа зрительные бугры и третий желудочек;
Ø средний мозг, mesencephalon — из ножек мозга, четверохолмия и полости в виде водопровода;
Ø задний мозг, metencephalon — из моста и мозжечка и общей полости в виде четвёртого желудочка;
Ø продолговатый мозг (луковица мозга), myencephalon, medulla oblongata, bulbus cerebri - общая полость заднего и продолговатого мозга — четвертый желудочек.
Спинной мозг, medulla spinalis делят на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Структурной его макроскопической единицей является сегмент — участок условного поперечного сечения, которому соответствует две пары спинномозговых корешков или одна пара спинномозговых нервов. Всего сегментов 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.
|
Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Новейшие исследования на молекулярном уровне показывают присутствие в нервных клетках макромолекул белков, реагирующих на раздражитель. Подобные макромолекулы обнаружены и в других клетках – например в мышечных. Это доказывает: нейрон — не уникальная по строению клетка, а всего лишь специализировавшаяся на выполнении особых функций.
Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако, по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) — так считалось ранее. Теперь же в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые — различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).
Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка цитоскелета с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Структурное пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.
Нервные клетки подразделяются:
Ø на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);
Ø на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;
Ø на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;
Ø на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;
Ø на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;
Ø на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;
Ø на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.
Кровеносные микрососуды — артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы — осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако, часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.
Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.
По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.
Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.
Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями.
Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны (более правильный и современный термин) присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным
(исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Н. М. Бехтерева открыла ассоциативные нейроны, передающие
информацию по избирательному смыслу.
Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.
Ø Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.
Ø Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.
В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.
В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.
Ø Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.
Ø Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.
Ø Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.
Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:
Ø длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;
Ø или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;
Ø а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.
В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.
Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими.
Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).
По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.
Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:
Ø - А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,
Ø - В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,
Ø - С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.
Преганглионарные волокна делят:
Ø на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;
Ø на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;
Ø на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.
Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.
Межпозвоночные (спинномозговые) узлы — 31 пара располагаются по выходе из позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.
Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.
На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.
|
Развитие и возрастная изменчивость спинного мозга включает следующие этапы. В эмбриональном периоде — на протяжении первых 8 недель происходит:
1. возникновение на первой неделе в стадии гаструляции эктодермальных клеток, которые из-за различной интенсивности размножения превращают на второй, третьей и четвертой неделях нервную пластинку в желобок, а потом в тонкую, однослойную трубку, простирающуюся по всей длине тела зародыша рядом с хордой;
2. утолщение на 5-9 неделях медуллярной (нервной) трубки из-за образования в ней трех слоев — наружного (краевого), среднего (мантийного, плащевого) и внутреннего (эпендимного):
§ наружный слой, почти лишенный клеток, дает нервные волокна, составляющие белое вещество;
§ из среднего слоя нейро- и спонгиобластов развивается серое вещество, включающее тела нервных и глиальных клеток;
§ из внутреннего слоя эпендимных клеток возникает выстилка центрального канала и стволовые клетки, а позже эндокринный интраспинальный орган.
3. В плодном периоде благодаря различной интенсивности процессов деления клеток на 10-18 неделях в трехслойной нервной тру