Структура и функции сетчатки.

Сетчатка это внутренняя фоточувствительная оболочка глаза. Это многослойная структура. Здесь расположены два вида вторично - чувствующих фоторецепторов/ палочки и колбочки/ и несколько видов нервных клеток. Возбуждение с фоторецепторов передается на первую нервную клетку сетчатки(биполярный нейрон), с них возбуждение переходит на ганглиозные клетки сетчатки, которые передают нервные импульсы в подкорковые зрительные центры.

Пигментный слой(топика- задний, наружный). Образован одним рядом эндотелия, содержащего много органоидов, большая часть- меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Функции пигментного слоя : 1.Экранирующий эффект. Он поглощает доходящий до него свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. 2. Ресинтез зрительных пигментов. Обеспечивает восстановление пигментов после их обесцвечивания. 3. Постоянное обновление наружных сегментов палочек и колбочек.Обеспечивает фагоцитоз обломков постоянно разрушающихся наружных сегментов. 4.Защита фоторецепторных клеток от светового повреждения. 5. Обеспечение фоторецепторных клеток питательными веществами, кислородам. Фоторецепторный слой не имеет капилляров /аваскуляризирован/.

Связь между пигментными и фоторецепторными клетками слабая. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, которая на 1-ом этапе приводит к нарушению зрения за счет смещения оптического фокуса изображения, а на 2-ом быстро развивающемся этапе нарушения зрения обусловлены дегенерацией фоторецепторов вследствие метаболических нарушений, так как нарушается связь описанная в пункте 5.

Фоторецепторы. В сетчатке 120 мл. палочек и 6 мл. колбочек. Всего около 130 мл фоторецепторных клеток. Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно- в центральной ямке- одни колбочки, по направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, на периферии – одни палочки. 130 мл. фоторецепторов через биполярные клетки связаны 1 мл. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки.Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой образуют рецептивное поле. Одна ганглиозная клетка суммирует возбуждения с большого количества фоторецепторов. Только в районе центральной ямки одна колбочка через одну биполярную клетку соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает большое пространственное разрешение при попадании лучей на эту область.

Колбочкифункционируют в условиях большой освещенности, они обеспечивают дневное зрение, способны воспринимать волны различной длины, обеспечивают восприятие цвета(цветовое зрение).

Палочки500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки, реагируют только на волны одной длины. Обеспечивают сумеречное зрение. Ответственны за периферическое зрение(велико при низкой освещенности).

Зрительные пигменты. Зрительные пигменты (состоящие из опсина и ретиналя) находятся в наружном сегменте фоторецепторов. В палочках – родопсин, в колбочках - иодопсин, хлораб, эритраб.

Максимум спектр поглощения пигмента палочек 500 нм/нанометров/. Три типа колбочек(сине-, зелено-, красночувствительные), максимум спектра поглощения соответственно 420/425/, 531/435/, 558/570/ нм.

Теории цветоощущения

Трехкомпонентная теория/Г. Гельмгольц/. Три типа колбочек. Каждый тип колбочек содержит один из трех зрительных пигментов. Одни воспринимают красный цвет, другие- зеленый, третьи- синий. Сложная интеграция позволяет получать все известные цвета и их оттенки.

Трехэлементная теория./Э. Геринг/. Каждая колбочка содержит все три зрительных пигмента. Идеология такая же.

Нарушение функции палочек/при недостатке витамина А/ - нарушение сумеречного зрения «куриная слепота», человек слепнет в сумерках, днем зрение нормальное. При поражении колбочек развивается светобоязнь- человек слепнет при ярком освещении, при слабом – видит. При глубоком поражении колбочек может развиться полная цветовая слепота- ахромозия.

Частичная цветовая слепота - дальтонизм. Имеет три разновидности: протанопия (красно-слепые)- не видят красный цвет, сине-голубые лучи воспринимаются ими как бесцветные, дейтранопия(зелено-слепые) - не отличают зеленый цвет от темно-красных и голубых цветов, тританопия - не видит синий и фиолетовый цвет. Причина- врожденное отсутствие одного их зрительных пигментов.

Молекулярные основы фоторецепции и ее сопряжение с электрогенезом элементов сетчатки

Расшифрованы частично. Понятно, что под воздействием кванта происходит мгновенная (1пс - 1^-12 с) изомеризация хромофорной группы зрительного пигмента -11-цис-ретиналя в транс- ретиналь, это вызывает изменение в белковой части пигмента, она обесцвечивается и переходит в метаформу 11, которая взаимодействует с примембранным белком – трансдуцином, который обменивает, связанный с ним в темноте ГДФ на ГТФ, который активирует другой примембранный белок-фермент фосфодиэстеразу, который снижает концентрацию цАМФ и вызывает избыточное накопление ионов Na⁺ , гиперполяризацию мембраны фоторецептора, что формирует генераторный потенциал, после чего происходит сложный процесс возвращения мембранного потенциала к исходному уровню и ресинтез зрительного пигмента. Ганглиозные клетки формируют рецептивные поля и интегрируют информацию, закодированную в виде генераторных потенциалов, от большого числа фоторецепторов и формируют различные виды вызванной активности, которые регистрируются в виде электроретинограммы. Из сетчатки зрительная информация распространяется по волокнам зрительного нерва/2 пара черепно-мозговых нервов/

Зрительный путь.

Отростки фоторецепторов образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов. Этот участок сетчатки называют слепым пятном. После выхода зрительного нерва из глаза все нервные волокна с медиальной стороны переходят на противоположную сторону и соединяются с латеральными волокнами другой стороны/хиазма/.Перекрещенные волокна от одного глаза и не перекрещенные от другого вместе образуют зрительный тракт.

Волокна зрительного тракта переключаются в