Пищеварение в различных отделах пищеварительного тракта

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

Здесь имеются три большие парные слюнные железы — околоушная (продуцирует се­розную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи — муцина), подъя­зычная и подчелюстная (обе смешанные, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В сумме за сутки выделяется 0,5—2 литра, из них 30% приходится на долю околоушной железы. Вне приема пищи слюноотделение происходит для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более чем в 10 раз. и со­ставляет 3—3,5 мл/мин. Максимальное выделение, например, на лимонный сок, достигает 7,4 мл/мин. Так как слюнные железы являются также и органами выделения, то в слюне всегда имеются продукты, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, их уровень существенно повышается при нарушении функции почек. В слюне содержатся муцин, лнзоцим (мурамидаза), различные гидролазы: альфа-амилаза (расщепляет крахмал до декстринов и мальтазы) и альфа-глюкозидаза, или мальта-за. Эти ферменты при рН 6,8—7,4 способны начать гидролиз углеводов. Слюна также со­держит протеазы: катепсин, гландулаин, саливаин, липазу, щелочную и кислую фосфатазы, РНК-азу, нуклеазц. Однако роль этих ферментов остается неясной, так как в ротовой поло­сти и в желудке эти ферменты не действуют. Роль слюны — это смачивание пищи, раство­рение и гидролиз питательных веществ (главным образом углеводов), ослизнение пищи.

Слюнные железы продуцируют гормон партоин, который регулирует синтез белков, уровень кальция в крови (как кальцитонин щитовидной железы), усиливает сперматогенез, гемопоэз, повышает проницаемость гистогематических барьеров. Здесь же вырабатывает­ся фактор роста нервов, эпидермальный фактор, фактор роста эпителия: под влиянием этих факторов усиливается рост молочных желез, рост эндотелия сосудов кожи, почек, мышц, происходит утолщение кожного покрова. Показано, что при удалении слюнных желез за­держивается развитие яичников и возникает атрофия семенников.

Регуляция слюноотделения — это сложнорефлекторный процесс, совокупность безус­ловных и условных рефлексов. Раздражение рецепторов ротовой полости, также как и ор­ганов обоняния, зрения вызывает активацию центров, регулирующих слюноотделение. Аф-ферентация идет по волокнам V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов. Центр слюноот­деления — это совокупность нейронов коры, подкорковых образований, гипоталамуса, про­долговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге (это основной компонент слюноот­делительного центра) расположены парасимпатические нейроны, сконцентрированные в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Верхнее слюноотделительное ядро активи­рует подъязычную и подчелюстную (через хорда тимпани) железы, а нижнее — через язы-коглрточный нерв — околоушную железу. В ответ на активацию парасимпатических воло­кон выделяется много серозной слюны. В спинном мозге (Th₂—Th₄) расположены симпати­ческие нейроны, которые тоже входят в слюноотделительный центр. Их влияние доходит до всех слюнных желез и вызывает продукцию слюны, содержащей мало жидкости, но много­ферментов. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является аце-тилхолин, который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами возбуждает сероз­ные слюнные железы, а у симпатических волокон — норадреналин, взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.

стемы, который обеспечивает адекватную продукцию секрета на соответствующий пище­вой продукт. Модули, регулирующие секреторные процессы, локализованы в мейсснеро-вом (подслизистом) сплетении — отдельном «отсеке» метасимпатической нервной систе­мы.

Гормональная регуляция секреции. Огромную роль в регуляции секреторных процессов играют интестинальные гормоны и парагормоны. Гормоны действуют через кровь, пара-гормоны — через интерстиций. Они продуцируются клетками, разбросанными в различ­ных отделах ЖКТ (желудок, 12-перстная кишка, тощая и подвздошная) и относятся к систе­ме АИУД (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). Их называют гастроинтестиналь-ными гормонами, регуляторными пептидами, гастроэнтеропанкреатическими гормонами.

Некоторые из этих гормонов выделены в чистом виде, часть пока не открыта. Из них в роли гормонов выступают гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастральный ингибитор пептидаз (ГИП), энтероглюкагон, мотилин. Парагормоны, или паракринные гор­моны — панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, ВИП (вазоактивный интести-нальный полипептид), субстанция Р, эндорфины.

При приеме белковой пищи преимущественно секретируются гастрин, ГИП, ПП, холе­цистокинин-панкреозимин, глюкагон. При углеводной пище усиливается продукция ГИП, энтероглюкагона, инсулина. Жирная пища стимулирует выработку холецистокинина-пан-креозимина, ГИП, мотилина, ПП, энтероглюкагона. Смешанная пища повышает продук­цию многих гормонов: гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, мотилина, инсулина, глюкагона, ПП, энтероглюкагона, серотонина, эндорфинов.

Гастрин усиливает секрецию НС1 и пепсиногенов в желудке, усиливает секрецию под­желудочного сока. Секретин усиливает секрецию бикарбонатов панкреатического сока и потенциирует действие холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу, одно* временно тормозя желудочную секрецию.

Холецистокинин-панкреозимин (это один гормон) усиливает холекинез, повышает сек­рецию ферментов поджелудочного сока, но тормозит секрецию НС1 в желудке. Гастраль­ный ингибитор пептидаз (ГИП) повышает выброс инсулина поджелудочной железой, тор-мОзит секрецию желудка, тормозит высвобождение гастрина. ВИП тормозит секрецию же­лудка, усиливает продукцию бикарбонатов поджелудочной железы и кишечную секрецию. Панкреатический полипегггид (ПП) является антагонистом холецистокинина-панкреозими­на. Соматостатин тормозит высвобождение гормонов ЖКТ, тормозит секрецию ЖКТ. Бом-безин усиливает высвобождение гастрина, повышая секрецию желудочного сока, усиливает продукцию ферментов панкреатического сока, энтероглюкагона, нейротензина, ПП. Энке-фалины тормозят секрецию ферментов панкреатического сока, но усиливают высвобожде­ние гастрина. Нейротензин тормозит секрецию НС1 желудка. Субстанция Р усиливает слю­ноотделение и секрецию поджелудочного сока. Химоденин усиливает продукцию химот-рипсиногена в поджелудочной железе. Глюкагон тормозит секрецию желудочного и подже­лудочного соков.

Следует отметить, что энтериновая система (система гормонов ЖКТ) играет важную роль в регуляции деятельности ЦНС. Поэтому нарушение продукции гормонов приводит к серьезным последствиям. A.M. Уголев показал, что удаление у крыс 12-перстной кишки, несмотря на сохранение процессов пищеварения, приводит к гибели животного. Это ре­зультат отсутствия продукции многих интестинальных гормонов.

Выявлено, что в процессе регуляции секреторной активности ЖКТ центрально-нерв­ные влияния наиболее характерны для слюнных желез, в меньшей степени — для желудка, еще в меньшей степени — для кишечника. Гуморальные влияния выражены достаточно хорошо в отношении желез желудка и особенно кишечника, а местные, или локальные, механизмы играют существенную роль, в основном, в тонком и толстом кишечнике.