Понятие о генераторе центральной инспираторной активности и механизме выключения инспирации

В основе современных представлений о функционировании ЦМД (центрального меха­низма дыхания) лежит представление Брэдли (1975) о наличии в мозге двух нейронных блоков, выполняющих определенную задачу: 1) генератора центральной инспираторной

Схема управления дыханием.

активности (ЦИА); 2) механизма выключения инспирации. Генератор центральной инспи-раторной активности представлен инспираторными нейронами типа 1_а, локализованными в дорсальном ядре продолговатого мозга. Они не способны к автоматическому возбужде­нию, но за счет потока афферентных импульсов от хеморецепторов каротидной и аорталь­ной зон и, особенно, от медулярных хеморецепторов, т. е. под влиянием изменения рСО₂, рН, рО₂, они возбуждаются. Эти нейроны получают также сигналы от коры больших полу­шарий, благодаря чему дыхание может быть произвольным. На схеме, представленной ниже, это скопление нейронов типа 1_а обозначается символом «А».

При возбуждении нейронов типа 1_а сигнал от них идет к дыхательной мускулатуре. На схеме альфа-мотонейроны и дыхательная мускулатура объединены символом «М». Одно­временно от инспираторных нейронов типа |_а сигнал идет к инспираторным нейронам типа 1р, которые расположены здесь же, в дорсальном дыхательном ядре продолговатого мозга. Эти нейроны предназначены для выключения инспирации. Многими исследователями по­казано, что сами по себе эти нейроны типа 1р (на схеме — символ «В») не способны тормо­зить нейроны типа la, £ осуществляют этот акт через посредника. Таким посредником, как предполагается, являются пока неидентифицнрованные нейроны, которые на схеме пред­ставлены символом «С». Когда под влиянием нейронов типа 1р эти гипотетические нейро­ны активизируются (на них суммируются возбуждения от 1р), то это приводит к активному торможению нейронов типа I_a, срабатывает механизм выключения инспирации. Одновре­менно на нейроны, объединенные под символом «С», действует поток импульсов от нейро­нов, локализованных в варолиевом мосту, от так называемых пневмотаксического и апней-стического центров. Они способствуют смене вдоха на выдох.

Для активности нейронов типа 1р очень важным является поток импульсов от механоре-цепторов растяжения легких. Этот поток возникает при вдохе. Идет он по афферентным волокнам вагуса. Благодаря ему дополнительно активируются нейроны типа 1р и быстрее наступает выдох. Это известный рефлекс Геринга-Брейера: вдох порождает выдох. Поток от рецепторов растяжения идет и к нейронам ростральной области варолиевого моста, спо­собствуя, в итоге, смене вдоха на выдох.

Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха, в регуляции глубины дыхания игра­ют потоки импульсов от хеморецепторов и механорецепторов. Главная «скрипка» принад­лежит медулярным хеморецепторам. В области каротидного синуса и аортальной дуги рас­положены скопления хеморецепторов (хеморецептивные тельца), которые чувствительны к гипоксемии (низкому парциальному напряжению кислорода в крови), а также (в меньшей степени) — к гиперкапнии и повышению концентрации водородных ионов (ацидоз). Одна­ко эти рецепторы преимущественно реагируют на недостаток кислорода. Поэтому роль периферических хеморецепторов заключается в том, чтобы реагировать прежде всего на

Второй член этой формулы — (K2V2) — определяется турбулетным потоком воздушной среды. Коэффициент К2 зависит уже от радиуса в S-й степени.