Проприоцептивная чувствительность. мышечные рецепторы
Если закрыть глаза и попытаться написать текст, то буквы будут все-таки написаны достаточно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляющих восприятие положения мышцы, ее состояние и положение сустава: это мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы. Данных о мышечных веретенах много, скуднее наши представления о сухожильных рецепторах и, особенно, о суставных рецепторах.
Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные мышечные волокна (ин-трафузальные волокна), на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания дендритов афферентного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Это рецепторы растяжения: когда мышца растягивается под влиянием силы тяжести или искусственно (например, ударом неврологического молоточка), то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний. Установлено, что в мышечных веретенах есть два типа окончания: 1а и II. Первичные афференты (1а) представляют собой окончания, которые, как правило, находятся в центре мышечного веретена. Они быстро адаптируемые, поэтому реагируют на начало или окончание растя-
![]() |
Рис. 28. Афферентация от волокон скелетной мышцы, способствующая саморегуляции тонуса. А— мышечное волокно растянуто. Идет импуль-сация от рецепторов интрафузального волокна -> активизируется а-мотонейрон и у- мотонейрон. Б — мышца в сокращенном и расслабленном состоянии. 1 — импульсация от интрафузальных волокон; 2 — импульсация от рецепторов Гольджи. |
жения (на скорость). Это дифференциальные датчики. На периферии мышечного веретена обнаружены афференты типа II — они медленно адаптируемые — поэтому хорошо отражают степень растяжения — чем больше степень растяжения, тем выше частота импульса-ции, идущая от этих окончаний- Пока имеет место растяжение мышцы, до тех пор окончания типа II чувствуют его (частота их импульсации пропорциональна степени растяжения). Выделяют два типа мышечных веретен — ядерносум-чатые и ядерноцепочные. Как правило, у ядерноцепочных преимущественно содержатся афференты типа II (эти структуры являются датчиками растяжения), а у ядерносумчатых — в основном имеются афференты типа 1а (они являются датчиками скорости).
Поток импульсов от мышечных рецепторов идет и в условиях покоя. В случае, когда происходит растяжение мышцы, вследствие генерации рецеп-торного потенциала частота генерации
ПД возрастает пропорционально скорости (в афферентах типа 1а) или степени растяжения (афференты типа II). Далее этот поток импульсов достигает афферентных нейронов, расположенных в спинномозговых ганглиях. От них информация поступает в следующие структуры: а) на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны типа клетки Реншоу; б) по пути Флексига и Говерса — к мозжечку; по проводящим путям заднего столба спинного мозга доходят до нейронов ядер Бурдаха и Голля, расположенных в продолговатом мозге — здесь происходит переключение, и аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути идут к таламусу, к нейронам специфического ядра для данного пути (вентробазальный комплекс), откуда информация поступает в соматосенсорную зону коры (постцентральная извилина) и в область сильвиевой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2). Это специфический путь, благодаря которому мы осознаем положение мышцы. Есть и неспецифический путь: по пути к таламусу информация отходит в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, а затем ко всем участкам коры — диффузно, активизируя нейроны коры. Нисходящие влияния тоже имеют место в этой системе. В частности, от гамма-мотонейронов, расположенных в спинном мозге, идут эфферентные волокна (гамма-эфференты) к интрафузальным мышечным волокнам (периферические участки). При возбуждении гамма-мотонейронов происходит сокращение интрафузальных мышечных волокон и уменьшение всей длины мышечного веретена. Благодаря этому в момент сокращения скелетной мышцы ее длина уменьшается и одновременно уменьшается длина интрафузальных мышечных волокон (веретен), поэтому веретено продолжает «следить» за состоянием мышцы даже в условиях, когда мышца сокращена. Таким образом, гамма-активация интрафузальных структур позволяет повысить чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда веретено перестает «чувствовать».
Сухожильные рецепторы тоже относятся к первичным рецепторам: в момент сокращения мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональна силе, развиваемой мышцей. В условиях покоя (когда мышца не сокращена), от рецепторов идет фоновая импульсация. В условиях напряжения (сокращения) мышцы частота им-
пульсации (за счет генерации рецепторного потенциала) возрастает прямопропорциональ-но величине мышечного сокращения. Импульсация достигает тех же структур, что и аффе-рентация с мышечных веретен.
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР
![]() |
Рис. 29. Афферентные связивестибулярного аппарата. Г— глаз; М — мышца; Ж — желудок; ТК —тонкая кишка; ПМ — продолговатый мозг; СМ — спинной мозг. |
Адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярного аппарата — для волоско-вых клеток макул (они расположены в вестибулюме) и волосковых клеток гребешков (находятся в расширенной части ампул полукружных каналов) являются соответственно линейное и угловое ускорения (ускорение Кориолиса). Макулы расположены в маточке и в мешочке. Рецепторные клетки — волосковые. Они имеют волоски, которые погружены в желеобразную массу, содержащую кристаллы соли (отолиты). Когда, например, голова наклоняется влево, то происходит изменение положения маточки (она лежит горизонтально в условиях нормального положения головы), а за счет линейного ускорения происходит смещение отолитов и вместе с ними — смещение волосков клеток. Это вызывает деполяризацию волосковой клетки (вероятно, повышается проницаемость для ионов натрия). В ответ на эту деполяризацию (рецепторный потенциал) происходит выделение медиатора (его природа неизвестна), который вызывает на окончаниях дендрита афферентного нейрона деполяризацию (генераторный потенциал), в результате чего повышается импульсация в афферентном нейроне. (Итак, это пример вторичного рецептора.) Афферентный нейрон расположен в вестибулярном ганглии. Сигнал от него идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бехтерева), нижнее (ядро Роллера), медиальное (ядро Швальбе) и латеральное (ядро Дейтерса). В эти же ядра приходит информация от волосковых рецепторов мешочка (он расположен вертикально, поэтому в нем импульсация возрастает прн наклонах вперед или назад), а также от волосковых клеток гребешков ампул (адекватный раздража-тель для них — угловое ускорение, т. к. возбуждение возникает только в начале движения или в момент его окончания).
От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинаются важные пути:
1. Вестибулоспинальный, который передает информацию от вестибулярного аппарата на
мотонейроны спинного мозга и тем самым способствует сохранению равновесия при дви
жении.
2. Вестибулоокулярный путь — этот путь используется для регуляции активности мышц
глаза во время движения. Благодаря этому, несмотря на всевозможные перемещения тела,
на сетчатке сохраняется объект наблюдения.
3. Вестибуломозжечковый путь — идет к мозжечку и несет туда информацию о положе
нии тела в пространстве. Это важный канал связи, обеспечивающий вместе с вестибулоспи-
нальным трактом регуляцию мышечного тонуса во время ходьбы, перемещения. Кстати, от
афферентных нейронов вестибулярного ганглия часть волокон транзитом проходит в моз
жечок, не прерываясь в продолговатом мозге. Таким образом, для мозжечка вестибулярная
информация имеет очень важное значение.
4. Лемннсковый путь — от вестибулярных ядер информация вдет также к специфичес
ким ядрам таламуса (по лемнисковому пути), а от них — в кору — в сенсорные зоны, распо
ложенные в постцентральной извилине (в области проекции лица). От вестибулярных ядер
идут коллатерали к ретикулярной формации, а от нее к неспецифическим ядрам таламуса,
откуда импульсы поступают диффузно ко многим участкам коры, активируя их.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ
Висцеральный анализатор имеет важное значение в процессах регуляции деятельности внутренних органов: импульсация, идущая от рецепторов внутренних органов, дает возможность ЦНС управлять их деятельностью и сохранять на должном уровне основные константы организма. Рецепторы, расположенные в органах, называются висцерорецептора-ми, или интерорецепторами. Термин «интерорецепторы» подразумевает рецепторы вестибулярного аппарата + рецепторы мышц + висцерорецепторы. Но часто «интерорецепторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецепторов различают ме-ханорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы — это прессо-, баро-, волюмо- и ос-морецепторы, рецепторы растяжения. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, например, хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению рО2, рСО2, рН, а также есть рецепторы, специализирующиеся на восприятии концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриоре-цепторы), глюкозы (глкжозорецепторы) и т. д.
Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (язы-коглоточного) и X (блуждающего) нервов, проходя через чувствительные ганглии — верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва. Затем она достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро-сенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической системе. В продолговатом и в среднем мозге часть информации используется для процессов регуляции деятельности органов, например, импульсы могут переключаться на вегетативные нейроны, управляющие сердцем, сосудами. В ответ на импульсы, приходящие в кору (нижний отдел постцентральнои извилины) возникают ощущения. Например, в ответ на импульса-цию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импул ьсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки — соответственно — позывы на мочеиспускание и дефекацию.
Подобно импульсам, идущим от рецепторов кожи, часть импульсов от висцерорецепторов поступает в ретикулярную формацию, от нее — в неспецифические ядра таламуса, затем — диффузно к нейронам коры и лимбической системы. Поэтому при нарушении дея-
6. Физиология человека
тельности внутренних органов у человека возникают неосознанные эмоциональные состояния негативной окраски, например, «беспричинный страх» и т. п. И. М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов от рецепторов внутренних органов в определении настроения человека, его поступков, действий.
Рассмотрим отдельные виды висцерорецепторов.
Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение — в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови. В результате такого раздражения снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому оно начинает работать с большой силой и чаще, производительность сердца как насоса возрастает, в результате чего давление в правом предсердии нормализуется, растяжение стенок предсердия и устья полых вен уменьшается.
В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего увеличивается выделение воды с мочой (возрастает диурез) и тем самым снижается объем циркулирующей крови.
Одна из задач деятельности сердца — создание определенного уровня артериального давления. Во многих крупных сосудах имеются механорецепторы, воспринимающие величину артериального давления. Они называются барорецепторами или прессорецепто-рами. Часто они располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Особое значение имеет их скопление в области дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (в области каротидного синуса). От рецепторов дуги аорты информация идет по веточке вагуса, которая имеет название депрессорный нерв, или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига, а от каротндного синуса информация идет по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта информация используется для повышения активности нейронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудо-двигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.
В этих же областях, как и во многих, имеются хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (соответственно — гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз). При создании этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и повышается минутная вентиляция легких. Все это приводит к нормализации газового состава крови, т. е. к поддержанию газовых констант организма на необходимом для оптимальной деятельности организма уровне.
Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в котором сконцентрированы хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы — это дендриты афферентных клеток, тела которых находятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Они деполяризуются (генерируют рецепторный потенциал) в ответ на снижение напряжения кислорода. Рядом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, которые дополнительно способствуют деполяризации дендритов при снижении уровня кислорода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствительны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плотного контакта с дендритамл (через синаптическую щель) передают дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вариантом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою очередь, получают воздействие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксичес-кому воздействию возрастает.
Легкие. В легких имеются три вида механорецепторов. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие и хеморецепторы сосудистых областей, описанные выше.
Механорецепторы легких — это: 1) рецепторы растяжения, 2) ирритантные рецепторы и 3) рецепторы типа J — кжстаальвеолярные рецепторы капилляров.
Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от них идет по ветвям вагуса, вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох. Рецепторы расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от трахеи до бронхов. Описанный рефлекс называется рефлексом Геринга-БреЙера.
Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Особенно их много в области корней легких. Они не являются «чистыми» механорецепторами: частично реагируют на пары едких веществ — аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирритантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение порождает явление одышки — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах ирритантные рецепторы дают многочисленные варианты клинической картины проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.
![]() |
Рецепторы типа J — или юкстаальвеолярные рецепторы капилляров — находятся вблизи (кжста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда БАВ, в ответ на отек ткани и вызывают одышку.
Почки. Кровь.Для поддержания основных констант организма (гомеоста-за) требуются непосредственно органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показатели. Об этих рецепторах известно мало.
Рис. 30. Представление о регуляции содержания воды в организме. (Управление водным гомеостазом.) А — центр жажды и афферентные механизмы, приводящие к возбуждению центра жажды. Б — центр торможения жажды и афферентные механизмы, приводящие к стимуляции центра торможения жажды. Кс — кровеносные сосуды. Тк —- ткани. Яз — язык. Гф — гипофиз. Гт — гипоталамус с рецепторами. |
А) Осморецепторы. Они расположены во многих тканях и органах и чувствительны к изменению осмотического давления внутренней среды организма, являются разновидностью механоре-цепторов. Возбуждаются при повышении уровня осмотического давления в крови. Морфологически напоминают тельца Фатер-Паччини.
Различают периферические и центральные осморецепторы. Центральные осморецепторы расположены в области супраоптического и
паравентрикулярного ядер гипоталамуса и представляют собой нейроны, реагирующие на изменение осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Они лежат на периферии соответствующих скоплений нейронов, продуцирующих антидиуретический гормон (АДГ, вазопрессин). Когда осмотическое давление снижается, продукция АДГ падает и одновременно снижается выброс АДГ из мест его хранения (задняя доля гипофиза). Когда же осмотическое давление возрастает, то продукция и выделение АДГ увеличивается за счет сигналов, непосредственно идущих из этих образований. Центральные осморецепто-ры одновременно являются и центрами осморегуляции.
Информация от периферических осморецепторов передается по волокнам вагуса и язы-коглоточного нерва.
Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирующей и находящейся в органе. О них известно мало. Вероятно, это разновидность рецепторов растяжения. При их возбуждении меняются механизмы концентрации мочи, что приводит к изменению объема жидкости в организме.
В) В последние годы подтверждено существование натриорецепторов — они реагируют на изменение уровня натрия в крови — и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.
Другне системы.
В желудке и кишечнике обнаружены механорецепторы, реагирующие на объем пищевого химуса и хеморецепторы. Они позволяют регулировать деятельность секреторных клеток и гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта в процессе пищеварения. Активность рецепторов желудочно-кишечного тракта приводит к формированию чувства «голода» и «насыщения». Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре, возбуждаются в ответ на растяжение. Их активность порождает позыв к мочеиспусканию.
Значение рецепторных образований внутренних органов детально будет рассмотрено в соответствующих разделах частной физиологии.
Наличие висцерального анализатора указывает на возможность выработки различных условных рефлексов, меняющих деятельность любого органа, так как каждый из них представлен в коре.
ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке.
Выделяют 3 основных вида рецепторов:
1. Рецепторы давления,которые воспринимают силу механического воздействия (рецеп
торы силы). Морфологически они представлены в голой коже дисками Меркеля (или клет
ками Меркеля). В волосистой коже они представлены колоколообразными тельцами (так
тильные тельца Пинкуса-Игто или тельца Руффини). Все эти рецепторы расположены в
глубоких слоях эпидермиса. Они ведут себя как пропорциональные датчики: когда действу
ет раздражитель, то в них происходит деполяризация (пропорционально силе воздействия)
— рецелторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона и вызыва
ет в нем деполяризацию (генераторный потенциал), благодаря которой в афферентном нерве
возрастает частота генерации потенциала действия пропорционально силе раздражителя.
2. Рецепторы прикосновения,или датчики скорости — это тельца Мейсснера, которые
имеются в голой коже и в коже, покрытой волосами. Это быстро адаптирующие рецепторы,
поэтому они реагируют только на изменение силы (являются датчиками скорости). Если
стимул прикладывается к коже, то в окончаниях нерва (дендрита) временно возрастает час
тота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к
исходному состоянию.. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нер
ва. Таким образом, рецептор ведет себя как дифференциальный датчик. Тельца Мейсснера
расположены в верхнем слое эпидермиса, лежат поверхностно.
3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального изменения силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дермы. Представляют собой луковицеподобное образование, внутри которого находится свободное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини — это вторичный рецептор: под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяризация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает генераторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ГЩ) афферентного нерва. Вибрацию можно почувствовать при частотах до 200—300 Гц. Рецепторы вибрации находятся также в надкостнице, в брыжейке (именно на этом объекте проведено много исследований), в суставных сумках.
Информация от тактильных рецепторов передается через афферентные нейроны, локализующиеся в соответствующих спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи: поток импульсов от рецепторов кожи лица, головы идет по веточкам V (тройничного), VII (лицевого) и частично IX и X нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва, откуда информация поступает по отросткам в составе заднего столба спинного мозга в ядра Голля и Бурдаха, находящихся в продолговатом мозге. Сюда же поступает информация от рецепторов кожи головы и лица. От этих нейронов начинается медиальная петля (медиальный лемниск), которая идет к вентроба-зальным ядрам таламуса (специфические ядра), откуда импульсация поступает в сомато-сенсорные зоны коры (S-1 и S-2), находящиеся в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2). Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, проекция кожной поверхности осуществляется по принципу «точка в точку». Однако представительство неодинаковое: если посмотреть как выглядит сенсорный гомункул, то видно, что наибольшее представительство характерно для рецепторов губ, кистей рук, и значительно меньше — для рецепторов туловища и нижних конечностей.
Кроме этого пути существует неспецифический (нелемнисковый) путь — информация от нейронов спинного мозга поступает в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифическим ядрам таламуса, от них — в различные участки коры (диффузно) для активации ее нейронов. На уровне спинного мозга часть информации через вставочные нейроны используется для регуляции мышечной активности — от афферентных нейронов она направляется к мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы — происходит спазм сосудов. Часть информации от кожных рецепторов конвергирует к нейронам II и Ш слоя пластин (по Рекседу), с помощью которых осуществляется регуляция потока импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее ниже). Конвергенция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов приводит к явлению иррадиации боли в область, находящуюся вдали от «больного» органа (Зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференцировать — откуда идет болевой сигнал, т. к, нейрон получает одновременно импульсацию от органа и от кожи.
На примере тактильного анализатора можно показать некоторые принципы обработки информации в головном мозге. Действительно, для этого анализатора характерно, что по мере перехода на все более высокие уровни изменяются свойства нейронов лемнискового пути:
1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона — в продолговатом мозге эта площадь возрастает в 2—30 раз, а в коре больших полушарий — в 15—100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. В спинной мозг приходит информация от группы рецепторов (например, с площади 5 см2) к одному нейрону. Эта площадь называется рецептивным полем нейрона. Если внутри этого поля действует механический стимул, то нейрон «знает», что где-то в этой области произошло
воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон, находящийся в продолговатом мозге (в области ядер Голля или Бурда-ха) получает информацию от рецептивного поля площадью 250 см3. Утрата точности ощущения оборачивается для мозга облегчением анализа инфоримации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.
2. Ответы нейронов становятся все более продолжительными — до нескольких секунд.
3. В процессе анализа на определенных этапах подключаются нейроны новизны (их, как
известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителей. Это важное
приобретение, позволяющее мозгу вытормаживать лишнюю информацию.
4. В процессе последовательной обработки тактильной информации сохраняется специ
фичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от вибро
рецепторов, не принимают на себя потоки импульсов, идущих от датчиков давления.
5. Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая орга
низация — проекция кожной поверхности по принципу «точка в точку». Кора, в том числе
и соматосенсорная, содержит 6 слоев нейронов. Каждый слой выполняет свою функцию.
Однако, кроме горизонтального разделения существует и вертикальное. Это было показано
еще в 30-х годах Лоренто-де-Но: в коре имеются так называемые вертикальные колонки —
небольшие по размерам вертикально (перпендикулярно к горизонтальной поверхности
мозга) расположенные скопления нейронов (до 10s нейронов в колонке), которые получают
информацию от одной и той же точки кожи и тщательно ее анализируют. В колонке имеют
ся нейроны, которые возбуждаются, опознают лишь в том случае, если сигнал несет соот
ветствующий признак, на который настроен нейрон. Благодаря такой деятельности колон
ки мозг получает информацию о всех свойствах стимула, воздействующего на соответству
ющий участок кожи. Все это происходит в первичной сенсомоторной зоне коры (S-1). Во
вторичной сенсомоторной зоне (S-2), которая находится в глубине сильвиевой борозды,
информация сходится с обеих половин тела и происходит объединение и сравнение инфор
мации. Кроме того, информация поступает в ассоциативные зоны коры, в которых рождает
ся ответ на вопрос: что действует на кожу? Происходит акцепция сигнала. Для этого требу
ются специальные нейроны, которые опознают образ. В шутку их называют «бабушкины
ми» нейронами, которые узнают известного человека (бабушку, например).