Общие принципы регуляции пищеварения

Важную роль в регуляции пищеварения играет пищевой центр, представляющий собой сложный ансамбль нейронов, заложенных в гипоталамусе (латеральные ядра гипоталамуса – центр голода, а вентромедиальные – центр насыщения), ретикулярной формации ствола головного мозга, передних отделах новой коры большого мозга и некоторых других. Причем пищевой центр имеет отношение не только к формированию пищевого поведения, но и к регуляции деятельности органов пищеварительной системы.

Регуляция моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется нервным и гуморальным путем.

В основе нервных механизмов регуляции лежат условно- и безусловно-рефлекторные реакции, реализующиеся через посредство симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Так, обстановка приема пищи, ее вид, запах, звук тарелок и вилок условнорефлекторным путем приводят к повышению активности пищевого центра гипоталамуса и соответственно к усилению секреторной функции слюнных, желудочных и отчасти поджелудочной желез. Благодаря условным пищевым рефлексам пищеварительный тракт еще до поступления пищи в ротовую полость оказывается заранее подготовленным к перевариванию пищи (опережающее значение условных рефлексов). Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим раздражение вкусовых, механо- и терморецепторов сопровождается безусловнорефлекторным усилением секреции не только слюнных, но и других пищеварительных желез, и некоторым повышением моторики ниже расположенных отделов пищеварительного тракта, что подготавливает их к переработке новых порций пищи.

Гуморальные механизмы регуляции деятельности желудочно-кишечного тракта обеспечиваются преимущественно гастроинтестинальными гормонами, продуцируемыми эндокринными клетками его слизистой оболочки. Гастроинтестинальные гормоны по своей химической природе являются пептидами и способны оказывать

Ø как паракринное действие (вблизи места своей секреции),

Ø так и поступать в общий кровоток и воздействовать на секреторную и моторную функции каких-то отделов пищеварительной трубки на расстоянии от места образования (телекринное действие).

В регуляции деятельности пищеварительного тракта, особенно дистальных его отделов, определенную роль играют и местные механизмы регуляции. Так, механическое и химическое раздражение рецепторов какого-то отдела кишечника вызывает непосредственное повышение секреторной и моторной активности этого же отдела как за счет периферических ("коротких") рефлексов, так и в результате усиления секреции каких-то гастроинтестинальных гормонов.

Роль нервных и гуморальных механизмов регуляции пищеварения неоднозначна для различных отделов пищеварительного тракта. В частности, в проксимальных отделах пищеварительной трубки основное значение в регуляции имеют нервные механизмы, тогда как в дистальных отделах – гуморальныеи особенно местные нейрогуморальные механизмы. Так, вид, запах пищи, сама обстановка ее приема, а затем и возбуждение рецепторов ротовой полости поступившей пищей рефлекторным путем усиливают секрецию слюны и желудочного сока; рефлекторные же влияния на секрецию панкреатического, кишечного соков и желчи при этом выражены гораздо слабее, поскольку основную роль в регуляции их секреции имеют гуморальные механизмы (гастроинтестинальные гормоны) и местные периферические рефлексы. Таким образом, в регуляции пищеварительного тракта существует некий градиент распределения нервных и гуморальных влияний: в начальных его отделах велика роль рефлекторных механизмов, тогда как в дистальных – гуморальных и местных нейрогуморальных механизмов регуляции.

Фазы секреции пищеварительных соков

Секреция пищеварительных соков железами зависит от многих факторов, среди которых определенную роль играют как первоначальные пусковые механизмы преимущественно рефлекторного характера, так и последующие корригирующие, в основе которых лежат местные нервные и гуморальные влияния. По механизму изменения секреции пищеварительных желез в процессе пищеварения И.П. Павлов выделил следующие основные фазы секреции:

1. сложнорефлекторную или мозговую фазу, в основе которой лежат условные и безусловные рефлексы, возникающие еще до поступления пищи в тот отдел пищеварительной трубки, куда выделяет свой секрет железа. Так, например, возбуждение обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов запахом, видом пищи, обстановкой ее приема условнорефлекторным путем стимулирует секрецию желудочного сока. Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим возбуждение вкусовых, тактильных и температурных рецепторов ротовой полости продолжает, но уже безуловнорефлекторным путем стимулировать желудочную и отчасти поджелудочную секрецию (хотя пища еще в желудок и кишечник не поступила)

2. нервно-гуморальная фаза, проявляющаяся в коррекции начатой еще в мозговую фазу секреции пищеварительного сока железой после поступления пищевого содержимого в тот отдел пищеварительного тракта, куда выделяет свой секрет железа. Ведущую роль в осуществлении этой фазы играют местные периферические рефлексы, возникающие в ответ на раздражение собственных рецепторов данного отдела пищеварительного тракта, в который поступает сок пищеварительной железы, а также действие гастроинтестинальных гормонов. Причем в составе нейрогуморальной фазы секреции выделяют две фазы:

· желудочную, когда пищевое содержимое уже поступило в желудок, и возбуждение рецепторов желудка рефлекторным или гуморальным (через определенные гастроинтестинальные гормоны) путем коррегирует секреторную активность самого желудка и стимулирует секрецию кишечных желез, поджелудочной железы и отчасти печени,

· кишечную, в момент которой часть пищевой массы перешла в кишечник. Возбуждение рецепторов кишечника поступившим пищевым содержимым, а также рецепторов кровеносных сосудов продуктами гидролиза пищевых веществ, всасывающихся в кровь, рефлекторным (преимущественно по типу периферических рефлексов) и в основном гуморальным (через изменение секреции определенных гастроинтестинальных гормонов) путям коррегирует как секрецию соков, поступающих в просвет самого тонкого кишечника, так и секреторную и моторную активность желудка, обеспечивая достижение соответствия между качеством пищи и количеством и ферментативным составом желудочного, панкреатического и кишечного соков, а также как можно лучшее переваривание пищи в каждом из этих отделов пищеварительной трубки.

Таким образом, влияния на секреторную активность пищеварительных желез в первую мозговую фазу секреции носят преимущественно пусковой характер и осуществляются рефлекторным путем, тогда как в последующие желудочнуюи кишечную фазы – играют коррегирующую роль и обеспечиваются местными периферическими рефлексами и гастроинтестинальными гормонами.

Между функциональной активностью различных отделов пищеварительного тракта существуют очень сложные взаимоотношения, которые обычно проявляются в следующей закономерности. Механическое или химическое раздражение рецепторов какого-то отдела пищеварительного тракта компонентами поступившего в него пищевого содержимого, как правило, приводит к повышению секреторной и моторной активности этого отдела и дистальнее расположенных отделов, но угнетает моторику проксимальнее расположенных отделов пищеварительной трубки. Благодаря такому характеру взаимоотношений между дистальными и проксимальными отделами пищеварительной трубки достигается лучшее переваривание пищи в проксимальных отделах и только потом ее порционная эвакуация в дистальные отделы (при этом благодаря усилению моторики и секреторной активности дистальных отделов пищеварительной трубки при раздражении рецепторов проксимальных обеспечивается подготовка дистальных отделов к принятию пищевых масс).

Таким образом, пищеварительный конвейер функционирует как единое целое, а находящаяся в нем смесь пищевого содержимого с пищеварительными соками является не только объектом пищеварительных воздействий, но и средством регуляции самого пищеварительного процесса (поскольку консистенция пищевого содержимого, его рН в различных отделах пищеварительного тракта, степень гидролиза питательных веществ и другие факторы через посредство нервных и гуморальных механизмов во многом определяют объем и особенности состава секретируемых пищеварительных соков, а также моторику различных отделов пищеварительного тракта).