Аккомодация возбудимых тканей
•Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.
•Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
•Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента:реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.
45) Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20 000 Гц. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста: она постепенно понижается (в старости часто не слышат высоких тонов). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1–2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука. В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в 1 млн раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 4.8). При усилении звука можно дойти до возникновения неприятного ощущения давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 4.8) и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.
Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. На практике обычно используется в качестве единицы громкости децибел (дБ), т.е. 0,1 бела.
Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сигнала, передающуюся на улитку.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью порядка 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
46) Зрительныйанализатор4Зрительный анализатор представляет собой совокупность тсруктур, воспринимающих световое излучение и формирующих зрительные ощущения. 1Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки.. 2Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиоз-ных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки. 3Центральный, или корковый (17, 18, 19-е поля по Бродману).
является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. В нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - периферический, проводниковый и центральный.
Периферический отдел зрительного анализатора особенно сложен. Он представлен глазным яблоком, которое содержит не только рецепторы, но и специфический светопреломляющий аппарат (роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело). Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптриях. Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59 диоптрий (при рассматривании далеких предметов) и 70,5 диоптрий (при рассматривании близких предметов).
Неодинаковая кривизна преломляющих поверхностей оптической системы глаза в горизонтальном и вертикальном меридианах (чаще всего роговой оболочки) приводит к развитию астигматизма. Изменение длины глазного яблока приводит к развитию миопии (близорукости) или гиперметропия (дальнозоркости). Снижение эластических свойств хрусталика – к развитию пресбиопии (старческой дальнозоркости).
Имеющаяся радужная оболочка регулирует интенсивность светового потока. Заложенные в ней мышцы имеют различную иннервацию. Радиальные мышцы иннервируются симпатическими нервами, поэтому при активации симпатического отдела автономной нервной системы зрачок расширяется. Кольцевые мышцы иннервируются парасимпатическим отделом и при его возбуждении диаметр зрачка уменьшается.
Аккомодация Для видения предмета нужно, чтобы лучи от отдельных точек его были сфокусированы на сетчатке. Эту функцию и выполняют Заломного среды глаза. В обычных условиях Заломного сила глаза молодого человека обеспечивает фокусировку лучей, идущих от далеко расположенного предмета. Предметы, которые лежат рядом, при этом видим расплывчато, поскольку лучи от них сфокусированы за сетчаткой. Для того чтобы видеть четко близко расположенные предметы, нужно увеличить Заломного силу глаза. Отсюда становится понятным, почему одновременно нельзя четко видеть далеко и близко расположенные предметы. Приспособление глаза к видению разноудаленные предметов называется аккомодацией.
Оптическая система имеет два основных приспособительных механизмы-зрачок и хрусталик, которые позволяют регулировать интенсивность светового потока и его направление.
Аккомодация обеспечивается хрусталиком, кривизна которого может меняться. У молодого человека рефракционной способность хрусталика может изменяться от 15 до 29 D, т.е. диапазон аккомодации составляет около 14 D. Хрусталик находится в тонкой капсуле, которая переходит на краях в циннова связи, прикрепленную с другого конца к цилиарного тела. Кривизна хрусталика зависит от взаимодействия сил эластичности его структур и упругости, которая возникает в цилиарной аппарате и склере, к которой прикреплена цилиарную связи. Механический натяжение склеры в свою очередь зависит от внутриглазного давления. Поскольку обычно волокна связи натянуты, то форма хрусталика менее выпуклая.
Регуляция аккомодации. В регуляции натяжения циннова связи главная роль отводится цилиарных мышцы. При сокращении он
ослабляет натяжение капсулы хрусталика, и под действием эластических сил кривизна его увеличивается. Диапазон аккомодации (интервал изменения силы преломления) хрусталика крупнейший в молодом возрасте.
Максимальная сила заломления хрусталика может достичь 29D. В этом случае ближайшая точка ясного видения глаза находится на
расстояния 7 см. С возрастом хрусталик теряет эластичность, и ближайшая точка ясного видения постепенно удаляется. Это явление носит название пресбиопии (старческая дальнозоркость).
Цилиарную мышцу иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, и при их возбуждении глаз начинает четко видеть близко расположенные предметы. Поэтому при длительном чтении глаза начинают «уставать». Если закапать в глаза лекарственные препараты, которые блокируют медиаторные передачи сигналов парасимпатического нерва (например, атропина сульфат), то глаз перестает четко «видеть» близко расположенные предметы.