Дистальная реабсорбция. Сдвиги при гидремии и дефиците воды. Механизмы реабсорбции натрия. Функция канальцев. Синтез веществ в почках.

В рез-те фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты.Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются в кровь. В рез-те реабсорбции в сутки образуется 1,5—2 л конечной мочи, которая выделяется из ор-ма, остальной объем первичной мочи, равный 150—160 л, возвращается в кровоток. Процессы фильтрации, реабсорбции и секреции веществ, происходящие в почечных нефронах.Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная реабсорбция. В извитых канальцах первого порядка Реабсорбируется 80 % Na, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается в 8 раз и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются в кровь аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты и другие вещества. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объем уменьшается. В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.Процесс реабсорбции веществ из канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции Na путем активного транспорта. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за Na по осмотическому градиенту.В результате всасывания в кровоток воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, которая обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту. Активный транспорт натрия против концентрационного градиента связан с окислительными ферментативными процессами. В собирательных трубках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи.Почки пресноводных и наземных позвоночных способны выделять мочу, имеющую меньшее, чем кровь, осмотическое давление. Это дает им возможность экскретировать избыток воды и повышать сниженную осмоляльность крови до нормальных значений. При дефиците воды, когда осмотическое давление крови может быть повышено, необходимо экономить воду и экскретировать осмотически активные вещества в виде гиперосмотической мочи. Такой способностью обладают только млекопитающие и птицы, в почках которых имеется мозговое вещество. Чем более развито мозговое вещество в почке, чем более сформирована его внутренняя часть, в которой находятся тонкие отделы петель Генле, тем эффективнее осуществляется осмотическое концентрирование мочи. Так, у морской свинки всего 5% нефронов имеют длинные петли Генле, у белых крыс их 28%, а у больших песчанок (Rhombomys opimus), обитающих в пустыне, таких нефронов 100%. В почке морской свинки внутреннее мозговое вещество слабо развито, у большой песчанки почечный сосочек очень длинный, свисающий в почечную лоханку. Почки большой песчанки способны вырабатывать мочу, осмотическое давление которой превышает 100 атм.

Осмотическое концентрирование. В зависимости от состояния водного баланса организма почки млекопитающих и птиц выделяют разведенную или концентрированную мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, межклеточная ткань (рис. 13.13). В почках у млекопитающих 2/3 ультрафильтрата, образовавшегося в клубочках, реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Оставшаяся в канальцах жидкость содержит осмотически активные вещества в такой же концентрации, как и плазма крови, хотя и отличается от нее по составу вследствие реабсорбции органических веществ и ионов. Далее канальцевая жидкость переходит из коркового слоя почки в мозговое вещество — в нисходящий отдел петли Генле — и движется до вершины почечного сосочка, где каналец изгибается на 180° и моча переходит в восходящий отдел петли, расположенный параллельно ее нисходящему отделу. В нем жидкость течет в направлении от вершины сосочка к коре почки.В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшее всасывание натрия, калия, воды, аминокислот, глюкозы и других веществ. Реабсорбируется натрий, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается и одновременно увеличивается концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются в кровь аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты и другие вещества. Эта реабсорбция не является постоянной, а зависит от уровня натрия, калия и других веществ крови и мочи (факультативная реабсорбция).

В собирательных трубках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту.

Оптимальный для метаболизма уровень осмотического давления определяется различным соотношением воды и ионов в организме. Оптимальным для метаболизма тканей осмотическим состоянием считается нормоосмолярное (нормоосмотическое). Преобладание солей и, наоборот, снижение воды в организме формируют гиперосмолярное (гиперосмотическое) состояние. Уменьшение содержания солей или, наоборот, при нормальном количестве солей увеличение содержания воды в организме формирует гипоосмолярное (гипоосмотическое) состояние.Na. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов Na. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За Na в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы Na реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы Cl переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.

Секреторная функция канальцевВ процессе образования мочи ряд веществ (органические кислоты), не проникают в фильтрат, но оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции.В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Известны три транспортные системы, действующие в проксимальном отделе нефрона, активно секретирующие различные (преимущественно инородные) вещества из крови. Одна из них осуществляет секрецию органических кислот, йодсодержащих рентгеноконтрастных веществ, пенициллина. Вторая система обеспечивает секрецию сложных органических оснований (N-метилникотинамида), третья — секрецию этилендиаминтетраацетата (ЭДТА).