Глава 10. мышечная деятельность и физические возможности ребенка

Примерно 600 мышц, прикрепленных к костям, обеспечивают все перемещения и движения человека — от рефлекторных миганий и глотательных движений до виртуозных движений пальцев пианиста, рук скрипача или кисти художника. Все скелетные мышцы состоят из однотипных клеток, которые ввиду своей удлиненной веретенообразной формы называют мышечным волокном. Скелетные мышцы наряду с нервными структурами относятся к возбудимым тканям, составляющие их клетки — наиболее сложно устроенные в организме человека. С этим связано то обстоятельство, что мышечная ткань проходит очень долгий и многоступенчатый путь возрастного развития (рис. 34), претерпевая на этом пути несколько кардинальных перестроек.

Мышечное волокно

Основной структурно-функциональной единицей скелетных мышц является мышечное волокно. Это очень большое вытянутое многоядерное образование длиной в несколько сантиметров, при поперечнике около 100 мкм. Размер мышечного волокна в десятки тысяч раз превышает размер средней по величине клетки. Под микроскопом на продольном срезе мышечного волокна

Рис. 34. Возрастные изменения массы скелетных мышц

Рис. 35. Ультраструктура мышечной ткани человека: А — мальчик 11 лет; Б — взрослый мужчина

видна поперечная исчерченность, которая обусловлена тем, что его внутренние структуры периодически (через каждые 2—2,5 мкм) многократно повторяются (рис. 35). Подобные гигантские поперечно-полосатые волокна составляют мышечную ткань не только скелетной мускулатуры, но также сердца и некоторых внутренних органов.

Под микроскопом можно также обнаружить мелкие клетки — сателлиты, прилегающие к многоядерным мышечным волокнам. Эти клетки в определенных условиях быстро многократно делятся, принимая участие в процессах дальнейшего развития ткани и регенерации мышечного волокна после травм.

Типология мышечных волокон. Мышечные волокна, входящие в состав скелетных мышц, отличаются друг от друга по многим характеристикам. Чаще всего их подразделяют на два типа в зависимости от свойств главного сократительного белка миозина (табл. 11).

Волокна I типа содержат «медленный» миозин. Это сравнительно тонкие волокна с большим содержанием митохондрий и миоглобина (аналог гемоглобина, содержащийся в самих мышечных волокнах), поэтому они имеют красный цвет и их называют еще «красные». В этих волокнах преобладает аэробная энергетика, наиболее экономичная, но зависящая от доставки кислорода. Эти волокна малоутомляемы и обеспечивают выносливость мышц.

Волокна II типа содержат «быстрый» миозин. Они примерно в 2 раза толще волокон I типа. Этот тип подразделяется на подтипы IIА и IIВ.

Волокна типа IIВ содержат много АТФ и креатинфосфата в цитоплазме, но мало митохондрий и миоглобина, поэтому их называют «белые». Их энергетика базируется главным образом на анаэробных гликолитических процессах и в гораздо меньшей степени зависит от доставки кислорода. Однако эти волокна быстро утомляются при нагрузке. Именно они определяют важнейшее качество — силу.

Таблица 11

Характеристика типов мышечных волокон человека (по Дж. Хенриксону, 1978)

Показатель	Тип I	Тип IIА	Тип IIВ
Скорость сокращения	Низкая	Высокая	Высокая
Цвет	Красный	Красный	Белый
Содержание липидов	Высокое	Среднее	Низкое
АТФ-азная активность	Низкая	Высокая	Высокая
Площадь поперечного сечения, мкм2
Капилляризация в расчете на 1 волокно	3,9	4,2	3,0
Капилляризация в расчете на 1 мм2	1,03	0,86	0,84
Активность СДГ (окислительные ферменты)	11,8	8,4	7,1
Активность ФФК (ферменты анаэробного гликолиза)	12,8	25,5	27,0
Процентное содержание в m. quadriceps femori	43,0	37,0	20,0

Волокна типа ПА по своим свойствам занимают промежуточное положение между волокнами типа I и подтипа ПВ. Эти промежуточные волокна характеризуются смешанной энергетикой, в которой примерно поровну представлены механизмы митохондриального окисления и анаэробного гликолиза. Размер таких волокон также промежуточный: меньший, чем волокон типа ПВ, но больший, чем волокон типа I. Площадь поперечного сечения волокон типа ПА составляет 2500—3500 мкм2. Эти волокна являются наиболее универсальными, адаптивными.

Двигательная единица. Группу (обычно несколько десятков) однотипных мышечных волокон снабжает управляющей информацией один нейрон, расположенный в спинном мозге. Такая нервная клетка, управляющая двигательными функциями, называется мотонейроном, а вместе с теми мышечными волокнами, которые ей подчинены, она составляет двигательную единицу. Это элементарная единица морфофункционального устройства скелетных мышц. Волокна I типа, которые относятся к «медленным», иннервируются «медленными» мотонейронами, волокна II типа — «быстрыми». В составе каждой двигательной единицы все волокна одного типа.

Подавляющее большинство мышц являются смешанными, состоящими из волокон I и II типов в различных пропорциях. Соотношения типов волокон достаточно устойчивы и определяются генетическими факторами. От этих соотношений зависят, например, достижения человека в том или ином виде спорта или в другой деятельности, где успех определяется возможностями мышц.

Онтогенез мышечных волокон

Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начинается на 4—6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются так называемые миотрубки — первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают длинные отростки (аксоны) мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем основные индуктивные влияния осуществляются нервными элементами. Процессы дифференциации (т.е. появление разных типов) мышечных волокон связаны в первую очередь с развитием мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6—7-м месяце внутриутробной жизни, и ребенок рождается с мышцами, уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки. Постнатальное развитие. К моменту рождения количество волокон, включившихся в первый этап дифференциации, составляет в среднем 43 % (рис. 36). Дифференцировочные процессы резко усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет. К концу этого срока уже можно выделить волокна с «быстрым» миозином (например, в четырехглавой мышце бедра их 15%), с «медленным» (61 %) и с «промежуточным» (24 %).

В возрасте от 5 до 10 лет в соотношениях между волокнами различного типа устанавливается относительная стабильность, но затем в возрасте 11 — 12 лет наступает волна пубертатных перестроек. Это проявляется в увеличении числа волокон с «быстрым» миозином (тип ПВ). В возрасте 14 лет наблюдается увеличение относительного количества волокон I типа. На этом этапе все мышечные структуры резко увеличивают темпы роста.

К 17—18 годам окислительные возможности мышечной ткани и относительное количество волокон I типа снижаются. Устанавливается дефинитивное, характерное для взрослых, соотношение мышечных волокон разного типа. К этому возрасту достигают свойственного взрослым уровня и поперечные размеры мышечных волокон.

Старение (70 лет и старше) приводит к значительным изменениям мышечных структур. К этому возрасту снижается число «сильных» волокон

НОВОРОЖДЕННЫЙ МАЛЬЧИК 4 ГОДА

МАЛЬЧИК 7 ЛЕТ ПОДРОСТОК 12 ЛЕТ

ПОДРОСТОК 14 ЛЕТ ЮНОША 17 ЛЕТ

Рис. 36. Возрастные изменения волоконного состава скелетных мышц

(m. quadriceps femori) 1 — волокна типа I; 2 — волокна типа IIА; 3 — волокна типа IIВ

типа IIВ и более половины объема мышцы составляют наиболее универсальные промежуточные волокна типа IIА. Дифференцировка скелетных мышц — сложный многоэтапный процесс, в котором уровень дефинитивной (зрелой) организации мышечных структур достигается только после завершения полового созревания. В процессе онтогенеза развиваются не отдельные мышечные волокна, а суперструктуры — двигательные единицы, в которых изменение состояния мышечных волокон определяется в первую очередь развитием соответствующих мотонейронов.