Характеристика отделов слухового анализатора.

Периферическим отделом слухового анализатора являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от­носятся к механорецепторам, являются вторичными и представле­ны внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внут­реннего уха. Различают внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавли­вание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Наружное ухо защи­щает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней сре^ды. Наружное ухо обеспечивает начало восприятия звука - улавливание звуковых волн, которые приво­дят в движение барабанную перепонку.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, где рас­положены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стре­мечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено ба­рабанной перепонкой. Слуховые косточки воспринимают звуковые колебания от наружного уха с помощью барабанной перепонки и вместе с ним усиливают звуковые волны в 200 раз. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполня-

ет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, вентилируя полость средне­го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту или спуск), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосфер­ным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натя­жению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков. Поэтому при спуске, например на самолете, целесообразно периодически производить глотание (слюны, напитков).

Внутреннее ухо - улитка, спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Сред­ний канал заполнен эндолимфой. Внутри этого канала на основной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается би­полярными нейронами, расположенным в спиральном ганглии улит­ки (1-й нейрон), аксоны которого (слуховой нерв) заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Аксоны этих нейронов идут к третьему нейрону в ме­диальном коленчатом теле метаталамуса, отсюда возбуждение по­ступает в кору большого мозга (4-й нейрон).

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли коры большого мозга (височная доля).

Восприятие высоты звука согласно резонансной теории Гельмгольца обусловлено тем, что каждое волокно основной мемб­раны настроено на звук определенной частоты. Звуки высокой час­тоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. Звуки низкой часто­ты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, рас­положенными ближе к верхушке улитки.

Эта теория получила экспериментальное подкрепление. При действии звука в состояние колебаний вступает вся основная мем­брана, однако максимальное отклонение ее происходит только в определенном месте (теория места). При увеличении частоты зву­ковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны - у коротких волокон возможна бо­лее высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800-1000 Гц). Частота воспринимаемых звуко-

вых волн достигает 20 000 Гц. Это пространственный тип кодиро­вания высоты звуковых сигналов. При действии более низких зву­ков, примерно до 800 Гц, кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при ко­тором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов, частота следования которых соответствует частоте колебаний звуковых волн.

Восприятие интенсивности звука осуществляется за счет изменения частоты импульсов и числа возбужденных рецепторов. Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у различных внут­ренних рецепторов пороги возбуждения также различны. Поэтому с увеличением силы звука увеличивается число возбужденных ре­цепторов и, естественно, нейронов в ЦНС; при уменьшении силы звука наблюдаются противоположные реакции рецепторов и ней­ронов ЦНС.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и сохранении позы организма, он обеспечивает возникновение акселерационных ощущений, т. е. при прямолиней­ном и вращательном ускорении движения тела, а также при изме­нениях положения головы.

Периферический отдел вестибулярного анализатора - это вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости, он состоит из трех полукружных каналов и пред­дверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпен­дикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной - и открываются своими устьями в преддверие. Преддверие состоит из двух мешочков*: круглого (саккулюс) и овального (утри-кулюс). Один конец каждого канала имеет расширение (ампулу). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют пере­пончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, вокруг перепончатого лабиринта и между костным его футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В мешоч­ках преддверия и ампулах полукружных каналов имеются волос­ковые рецепторные клетки. Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, представляющей собой желе­образную массу, содержащую кристаллы карбоната кальция. В ам­пулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит

солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой). Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуж­дение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мем­браны по волоскам и изгибания их.

Адекватными раздражителями для волосковых клеток пред­дверия являются ускорение или замедление прямолинейного дви­жения тела, а также наклоны головы; для волосковых клеток по­лукружных каналов - ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Импульсы, возникающие в волос­ковых рецепторах, поступают в проводниковый отдел анализатора.

Проводниковый отдел начинается дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны этих нейронов в составе вестибулярно­го нерва идут ко второму нейрону, находящемуся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Третий нейрон проводникового отде­ла расположен в ядрах зрительного бугра, от которого возбужде­ние поступает к третьему отделу анализатора.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализу­ется в височной области коры большого мозга. После переработки афферентной импульсации в различных отделах ЦНС вносится коррекция по регуляции мышечного тонуса, обеспечивающего со­хранение естественной позы организма.

ДРУГИЕ АНАЛИЗАТОРЫ