Нейрогуморальная регуляция интенсивности дыхания
Вопытах Фредерика и Холдена установлено, что главным стимулятором дыхания является С02. Позже было показано, чъо увеличение содержания С02 в альвеолах на 0,2% ведет к увеличению вентиляции легких на 100%. При снижении рН артериальной крови по сравнению с нормальным уровнем (7,4) вентиляция легких увеличивается. В случае возрастания рН выше нормы вентиляция уменьшается, хотя и в меньшей степени. Увеличение содержания С02 в крови стимулирует дыхание как за счет снижения рН, так и непосредственным действием самого С02.
Влияние С02 и ионов Н+ на дыхание опосредованно,-главным образом, их действием на особые структуры ствола мозга, обладающие хемочувствительностью (центральные хеморецепторы). Хеморецепторы, реагирующие на изменение газового состава крови, обнаружены в стенках сосудов только в двух областях - в дуге аорты и синокаротидной области (вне сосудов).
Снижение напряжения 02 в артериальной крови (гипоксемия) ниже 50-60 мм рт.ст. сопровождается увеличением вентиляции легких уже через 3-5 с. В норме такого сильного падения напряжения 02 не встречается, однако артериальная гипоксия может возникнуть при подъеме на высоту, при сердечно-легочной патологии. Сосудистые хеморецепторы (аортальные и синокаротидные) возбуждаются и при нормальном напряжении газов крови, их активность сильно возрастает при гипоксии и исчезает при дыхании чистым кислородом. Стимуляция дыхания при снижении напряже-
ния 02 опосредована исключительно периферическими хеморецеп-торами. Аортальные и каротидные тельца возбуждаются (импуль-сация от них учащается) при повышении напряжения С02 или при уменьшении рН. Однако влияние С02 с хеморецепторов выражено меньше, нежели 02.
Весьма важным является тот факт, что гипоксемия стимулирует дыхание значительно больше, если она сопровождается гипер-капнией, что наблюдается при физической работе: гипоксемия увеличивает реакцию на С02. Однако при значительной гипоксе-мии вследствие снижения окислительного метаболизма уменьшается чувствительность центральных хеморецепторов. В этих условиях решающую роль в стимуляции дыхания играют сосудистые хеморецепторы, активность которых повышается, так как для них адекватным раздражителем является снижение напряжения кислорода в артериальной крови (аварийный механизм стимуляции дыхания). Таким образом, сосудистые хеморецепторы преимущественно реагируют на снижение в крови уровня кислорода, центральные хеморецепторы реагируют преимущественно на изменения в крови и спинномозговой жидкости рН и Рсо2-
Прессорецепторы каротидного синуса и дуги аорты также играют некоторую роль в регуляции дыхания. При повышении артериального давления увеличивается афферентная импульсация в синокаротидном и аортальном нервах, что ведет к некоторому угнетению дыхательного центра и ослаблению вентиляции легких. Напротив, при снижении кровяного давления и уменьшении афферентной импульсации в ствол мозга от сосудистых прессорецепто-ров дыхание несколько усиливается.
Некоторые гормоны (адреналин, прогестерон при беременности) усиливают дыхание.
, Глава 8 СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Главная роль сердечно-сосудистой системы - обеспечение выполнения транспортной функции крови; только при движении кровь может выполнять свою главную функцию - транспорт различных веществ в организме. Причем обмен веществ между кровью и тканями происходит только в капиллярах, их суммарная площадь огромна - достигает 1000 м2. В стенках сердца и сосудов вырабатываются многие биологически активные вещества, например, атриопептид - натрийуретический гормон (см. раздел
13.5), гепарин, гистамин, серотонин, факторы свертывания крови, эндотелии - сосудосуживающее вещество, антитела.
Деление на большой и малый круги кровообращения условно - они сообщены между собой, один является продолжением другого, т.е. два круга включены последовательно, это замкнутая система (рис. 8.1).
ЦИКЛ СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Основными составляющими цикла сердечной деятельности являются систола (сокращение) и диастола (расширение) предсердий и желудочков.
Цикл сердечной деятельности целесообразно разделить на три основные фазы, каждая из которых имеет периоды (рис. 8.2).
Систола предсердий — 0,1 с(дополнительное наполнение желудочков кровью).
Систола желудочков - 0,33 с.
Период напряжения - 0,08 с (фаза асинхронного сокращения -0,05 с и фаза изометрического сокращения - 0,03 с).
Период изгнания крови - 0,25 с (фаза быстрого изгнания -0,12 си фаза медленного изгнания - 0,13 с).
Общая пауза сердца - 0,37 с(период расслабления - диастола желудочков и их покоя, совпадает с окончанием покоя предсердий).
Период расслабления желудочков - 0,12 с (протодиастола -0,04 с и фаза изометрического расслабления - 0,08 с).
Период основного наполнения желудочков кровью - 0,25 с (фаза быстрого наполнения - 0,08 с и фаза медленного наполнения -0,17 с).
Весь цикл сердечной деятельности длится 0,8 с при частоте сокращений 75 в 1 минуту.
Рассмотрим каждую фазу цикла сердечной деятельности.
Систола предсердий обеспечивает дополнительную подачу крови в желудочки, она начинается после общей паузы сердца. К этому моменту вся мускулатура предсердий и желудочков расслаблена. Открыты атриовентрикулярные клапаны, они провисают в желудочки, расслаблены сфинктеры, представляющие собой кольцевую мускулатуру предсердий в области впадения вен в предсердия и выполняющие функцию клапанов. Поскольку весь рабочий миокард расслаблен, давление в полостях сердца равно нулю. Из-за градиента давления в полостях сердца и артериальной системе полулунные клапаны закрыты.
Возбуждение предсердий начинается в области впадения полых вен, поэтому одновременно с сокращением рабочего миокарда предсердий сокращается мускулатура сфинктеров, выполняющих функцию клапанов, - они закрываются, давление в предсердиях начинает расти и дополнительная порция крови (примерно 1 /5 от конечнодиастолического объема) поступает в желудочки.
Во время систолы предсердий кровь из них обратно в полые вены не возвращается, так как сфинктеры закрыты. К концу систолы давление в левом предсердии возрастает до 10-12 мм рт. ст., в правом - до 4-8 мм рт. ст. Такое же давление к концу систолы предсердий создается и в желудочках.
Систола желудочков начинается сразу после окончания систолы предсердий и состоит из двух периодов - напряжения и изгнания, каждый из которых делится на две фазы. В фазу асинхронного (неодновременного) сокращениявозбуждение мышечных волокон распространяется по обоим желудочкам. Когда в сокращение вовлекаются все мышечные волокна, давление в желудочках начинает быстро повышаться, вследствие чего закрываются атрио-вентрикулярные клапаны, начинается фаза изометрического сокращения. Во время фазы изометрического сокращения давление в желудочках быстро нарастает. В левом желудочке оно увеличивается до 70-80 мм рт. ст., в правом - до 15-20 мм рт. ст. Как только давление в левом желудочке окажется больше диастоличе-ского давления в аорте (70-80 мм рт.ст.), а в правом желудочке больше диастолического давления в легочной артерии (15-20 мм рт.ст.), открываются полулунные клапаны, что происходит в начале периода изгнания.
Оба желудочка сокращаются одновременно. В период быстрого изгнания давление в левом желудочке достигает 120-140 ммрт. ст. (систолическое давление в аорте и крупных артериях большого круга), а в правом желудочке - 30-40 мм рт. ст. В период медленного изгнания давление в желудочках начинает падать.
Вслед за фазой изгнания начинаются диастола желудочков и их пауза (покой), с которой частично совпадает и пауза предсердий, поэтому данный период сердечной деятельности предлагается называть общей паузой сердца.
Общая пауза сердца начинается с протодиастолы - это период от начала расслабления мышц желудочков до закрытия полулунных клапанов. Давление в желудочках становится несколько ниже, чем в аорте и легочной артерии, поэтому полулунные клапаны закрываются. В фазу изометрического расслабления полулунные клапаны уже закрыты, а атриовентрикулярные еще не открыты. Поскольку расслабление желудочков продолжается, дав-
ление в них падает, что приводит к открытию атриовентрикуляр-ных клапанов массой крови, накопившейся во время диастолы в предсердиях. Начинается период наполнения желудочков.
Таким образом, во время общей паузы предсердий и желудочков сердце отдыхает, его камеры наполняются кровью, миокард интенсивно снабжается кровью, получает кислород и питательные вещества. Это весьма важно, так как во время систолы коронарные сосуды сжимаются сокращающимися мышцами, при этом кровоток в коронарных сосудах практически отсутствует.