Торможение – это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения

Торможение в ЦНС, можно классифицировать по различным признакам:

- электрическому состоянию мембраны (гиперполяризационное и деполяризационное);

- отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое);

- нейрональной органи­зации (поступательное, возвратное, латеральное).

Постсинаптическое торможение — основной вид торможе­ния, заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделя­ется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану другого возбуждающего нейрона. Гиперполяризационный потенциал называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

В постсинаптической мембране деполяризация не может достигнуть критического уровня (КУД), в результате чего возбуждение по нейрону не распространяется. ТПСП возникает под влиянием аминокислоты глицина (рассмотрите самостоятельно механизм действия глицина).

Разновидности постсинаптического потенциала:

- возвратное торможение,

- латеральное торможение,

- параллельное торможение,

- прямое (реципрокное) торможение.

Возвратное постсинаптическое торможение – это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на теже нервные клетки, которые их активируют. Например, торможение в мотонейронах спинного мозга.

Параллельное торможение – это такое торможение, когда возбуждение блокирует само себя за счет дивергенции по боковому (коллатеральному) аксону, включая тормозную клетку.

Латеральное торможение – это такое торможение, при котором тормозные нейроны соединяются таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние клетки с такими же функциями.

Прямое торможение вызывают угнетение антагонистов при раздражении кожных рецепторов, вызывающих сгибательный рефлекс – центр сгибания возбужден, центр разгибания заторможен (коленный рефлекс).

Деполяризационное торможение – этоторможение, которое возникает в результате деполяризации мембраны нервной клетки (т.е. в результате возникновения потенциала действия).

Гиперполяризационное торможение – это торможение, которое возникает в результате повышения электрохимического градиента на мембране нервной клетки, в результате чего критический уровень деполяризации повышается, что требует открытия большего количества ионных каналов для натрия.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбужда­ющего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение воз­буждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нейрон.

Тормозным пресинаптическим нейромедиатором служит гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК) (рассмотрите самостоятельно механизм действия ГАМК).

Разновидности пресинаптического потенциала:

- латеральное торможение

- параллельное торможение

Организация этого торможения внешне похожа на варианты постсинаптического торможения, отличие состоит в механизме реализации: возбуждение задерживается не на теле нейрона, а на подступах к нему. В случае постсинаптического торможения заторможен нейрон и снижена возбудимость его тела.

Вопрос_29

Строение спинного мозга

Спинной мозг (medulla spinalis) представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, располагается в позвоночном канале. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу оканчивается заостренным мозговым конусом. Верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую концевую (терминальную) нить. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин – 45 см, у женщин – 41-42 см), масса – около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинной мозг имеет два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что из шейного и пояснично-крестцового отделов спинно­го мозга осуществляется иннервация верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется больше, чем в других отделах, количество нервных клеток и во­локон.

Внешнее строение спинного мозга рассматривают относительно передней и задней поверхности. На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая глубоко вдается в ткань спинного мозга. На задней поверхности задняя срединная борозда. Они являются границами, разделяю­щими спинной мозг на две симметричные половины. В сторону от передней щели отходит передняя латеральная борозда. Она служит местом выхода передних (двигательных) корешков спинномозговых нер­вов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга находится задняя латеральная борозда – место проникновения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок состоит из от­ростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок чувствительный, представлен сово­купностью проникающих в спинной мозг центральных отрост­ков нейронов, тела которых образуют спинно­мозговой узел (ganglion spinile), лежащий вне спинного мозга у места соединения заднего корешка с передним. На всем про­тяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 - 33 пары корешков. Передний и задний корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв (nervus spinalis).

Спинной мозг состоит из нерв­ных клеток и волокон серого веще­ства, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправ­ленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество образованное только нервными волокнами. В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки, содер­жит спинномозговую, или цереброспинальную, жидкость. Верх­ний конец канала сообщается с IV желудочком головного мозга, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающий­ся концевой желудочек (желудочек Краузе). Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество. Эпендима пред­ставляет собой плотный слой клетки нейроглии, выполняющих разграничительную и опорную функции. На по­верхности, обращенной в полость центрального канала, имеются многочисленные реснички, которые способствуют току спинномозговой жидкости в канале. Внутрь мозговой ткани от эпендимоцитов отходят длинные разветвляющиеся от­ростки, выполняющие опорную функцию.

Серое вещество (substantia grisea) на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть – передний столб, и заднюю часть – задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сег­ментов спинного мозга серое вещество с каж­дой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы от­сутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещест­ва с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широ­кий передний рог, и узкий задний рог. Боковой рог соответствует боковому промежуточному (вегетативному) столбу серого вещества спин­ного мозга. В передних рогах расположены крупные нервные корешко­вые клетки — двигательные (эфферентные) нейроны. Задние рога спинного мозга представлены пре­имущественно мелкими клетками. Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Кпереди выделяется студенистое вещество (substantia galatinosa), состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества осу­ществляют связь с соседними сегментами и представлены главным образом глиальными клетками. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества – это вставочные нейро­ны. Нейриты, отходящие от нервных клеток задних рогов, на­правляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении от VIII шейного до II поясничного сегмента имеется выступ се­рого вещества – боковой рог. В медиальной части основания бокового рога находится грудное ядро (nucleus thoracicus), состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка).

В боковых рогах находятся цент­ры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в ла­теральное промежуточное (серое) вещество и центральное промеж­уточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхних ­грудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе расположена ретикулярная формация.

Вопрос_30