КОНЕЧНЫЙ МОЗГ (общее описание)

Конечный мозг у человека представлен парными, несколько асимметричными образованиями – полушариями большого мозга, являющимся наиболее массивной и развитой часть головного мозга. На границе со стволовой частью (промежуточным мозгом), имеется пластина белого вещества – «внутренняя капсула», представляющая собой скопление проводящих путей восходящих, и нисходящих направлений, которые связывают высшие интегративные центры полушарий со стволовыми структурами и с периферией. Полушария в своей нижней центральной части связаны друг с другом системой волокон (комиссуральных), объединенных в анатомически обособленую структуру – мозолистое тело. Серое вещество (нервные клетки) располагаются как в центральной части их оснований, образуя систему «базальных ядер», так и на их поверхности, образуя «кору»: на внешней части – «неокортекс», на внутренней, подвернутой к основанию, – «архео- и «палеокортекс». Кора имеет слоистое строение: неокортекс, общей толщиной около 5 мм, состоит из 6-и слоев нейронов разных типов, а палеокортекс – из 2 – 4. Внутри полушария состоят из белого вещества – отростков нейронов, группирующихся в пучки волокон. Таким образом, полушария имеют принципиальное структурное отличие от всех остальных отделов - слоистую дифференцировку по плоскости, и, как следствие, другую функциональную организацию – «соматотопическую», при которой распределение по коре (топография) нейронов, воспринимающих и обрабатывающих сигналы о состоянии периферии, соответствует расположению рецепторов на поверхности, например кожи, т.е. имеется «экранный» принцип отображения параметров внешней среды. Такие участки коры, с точной проекцией рецепторных элементов определенного свойства (модальности), получили название «первичная зона», или по И.П. Павлову – «корковый конец анализатора» (зрительного, кожного, и пр.). Вокруг этих участков располагаются нейроны, относящиеся к системе «рассеянных элементов», или вторичная зона, которые напрямую уже не связаны с периферией, не имеют четкой модальной специфичности и обеспечивают более сложные формы анализа и интегративные процессы. Эта зона принимает участие в формировании субъективных образов внешней среды и положения тела в пространстве. Первичные зоны отдельных анализаторов в коре мозга человека располагаются на значительном удалении друг от друга в центральных частях определенных долей полушарий, а между ними выделяют «ассоциативные» зоны (зоны перекрытий). Наличие и выраженность этих зон коры является основным морфологическим отличием мозга человека от всех остальных, и представляет собой субстрат, обеспечивающий проявлений высших психических функций – устная и письменная речь, абстрактно-логическое мышление («вторая сигнальная система» по И.П. Павлову) и пр. Площадь коры одного полушария у человека составляет около 250 тыс. кв.мм., площадь зрительной зоны – 80 тыс. кв.мм. (у собаки, для сравнения, около 6,5 тыс. кв.мм.). Активность корковых зон полушарий является доминирующей, т.е. она регулирует, интегрирует, объединяет активность всех остальных мозговых структур.

Нервная ткань полушарий начинает формироваться в эмбриогенезе позже остальных мозговых структур и образуется из боковых отделов переднего мозгового пузыря путем периодических миграций нейробластов (зачатки нейронов) на поверхность, где и происходит их созревание и превращение в те или иные типы нейронов. За счет этого образуются отдельные пластины –слои клеток коры. Сначала созревают зоны, связанные с органами чувств – «первичные сенсорные», потом первичные моторные и «вторичные сенсорные». Формирование коры продолжается и после рождения плода, особенно в течении первого года жизни, когда масса мозга удваивается, и созревают специфические «ассоциативные» зоны. Нейробласты созревающие на месте, заканчивают развитие раньше и образуют базальные ядра. Функционально эти ядра образуют «стриопалидарную систему», обеспечивающую базовые, генетически детерминированные формы поведенческой активности – безусловные рефлексы и инстинкты.

Границами между отдельными специфическими зонами коры являются, в основном, анатомические ориентиры – борозды и извилины, но более точно, на микроуровне, специализацию корковых зон выделяют: на основании морфологических характеристик клеточного состава отдельных слоев – «цитоархитектоника» (А); на основании особенностей распространения отростков нейронов, определяющих внутрикорковые и межструктурные связи – «миелоархитектоника» (Б); в соответствии с распределением сосудистого русла кровеносной системы – «ангиоархитектоника» (В); с учетом времени созревания в процессе эмбриогенеза (Г). В соответствии с анатомо-функциональными характеристиками в полушарии выделяют 6 долей: ЛОБНАЯ, где формируются образы всех видов произвольных движений, вырабатывается стратегический план последовательности их реализации и команды на исполнительные структуры ствола мозга и спинного мозга (моторная кора, глазодвигательная и речедвигательная зоны);

ТЕМЕННАЯ, где возникают субъективные ощущения, связанные с кожной и мышечно-суставной чувствительностью – прикосновение, боль, тепло/холод, взаиморасположение конечностей и тела, положение его в пространстве и пр. (сенсорная кора); ЗАТЫЛОЧНАЯ, где формируются зрительные образы (зрительная кора); ВИСОЧНАЯ, где в одной части возникают слуховые образы (слуховая кора, зона речевосприятия), а в другой – обонятельные (обонятельная кора); ЛИМБИЧЕСКАЯ, обеспечивающая в системе с палеокортексом и с подкорковыми ядрами, определенный эмоциональный и мотивационно-энергетический статус; ОСТРОВКОВАЯ, функциональная значимость которой неоднозначна. В соответствии с цитоархитектоникой выделение участков коры может быть более дробным, чем с анатомическими границами, и связано со специфическими особенностями психики человека (речь устная или письменная, музыкальные способности, и пр.). Общепринятым является выделение более 50-и специфических функциональных «полей» по классификации К. Бродмана, а с учетом миелоархитектоники выделяют до 150 отдельных участков.

Поверхность полушарий имеет сложный рельеф, определяемый бороздами 1-го порядка, которые разделяют мозг на доли, и 2-го порядка, определяющие внутри долевую топографию. Эти борозды видоспецифичны и генетически детерминированы. Кроме того имеются борозды 3-го порядка, появляющиеся в процессе развития в первые годы жизни, они как бы накладываются на общий рельеф, определяя индивидуальную специфичность. Степень выраженности отдельных долей относительно индивидуальна, при этом, как правило, в правом и левом полушариях разная. У лиц, лучше владеющих правой рукой (около 75% европейского населения), левое полушарие несколько больше по размерам, имеет более выпуклые извилины и более выраженный рисунок борозд 3-го порядка, и наоборот – у левшей более развитым оказывается правое полушарие. Такое полушарие является доминирующим (ведущим), обеспечивая функциональную межполушарную асимметрию. Между этими крайними случаями имеются и переходные варианты, когда оба полушария развиты практически одинаково (такого индивида называют «амбидекстор») или, например, зрительная область в затылочной доле лучше развита в правом полушарии, а моторная в передних областях левого полушария, что определяет диссоциированный (распределенный) вид асимметрии, и может проявляться в соответствующих психофизиологических свойствах личности. Межполушарная асимметрия может также проявляться в специфике симптомов локальных (ограниченных) повреждений коры, например в результате инсульта.