Общее строение спинного мозга
ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Развитие нервной системы человека, как и у всех позвоночных, начинается с первичной дифференциации клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы и образование нейроэпителия в виде пластинки, которая почти сразу начинает трансформироваться в нервную трубку. Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: гистогенез (созревание нервной ткани), морфогенез (образование центральных и периферических структур) и системогенез (особенности становления активности межструктурных взаимодействий на этапах созревания структур).
Созревание нервной ткани. В основе гистогенеза лежит деление – пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток на зачатки нейронов - нейробласты и зачатки глиальных клеток - спонгиобласты. Интенсивность пролиферации, особенно в первые недели, по некоторым данным может достигать 250тыс. клеток в минуту, при этом их возникает существенно больше, чем будет использовано в жизни. Часть возникающих нейробластов покидают места первичной локализации – происходит миграция, и объединение их в группы (агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг относительно друга. Определяется это взаимодействием участков эктодермы и мезодермы, имеющих метаболические различия с характерными химическими градиентами концентрации некоторых веществ. Закономерности миграционных процессов генетически детерминированы, направлению перемещений способствуют отростки глиальных клеток, а средняя скорость миграции составляет около 0,1мм в сутки.
По достижению мест своей постоянной локализации нейробласты начинают созревать, превращаясь в нейроны - происходит их окончательная морфологическая дифференциация. При этом изменяется строение ядра, цитоплазмы, оболочки, а тело приобретает грушевидную форму. На заостренном конце возникает точка роста, из которой развивается аксон. Формирующиеся аксоны рядом расположенных клеток организуются в пучки, в которых выделяется аксон-лидер, определяющий направление роста к ткани-мишени со скоростью около 1 мм в сутки. Несколько позже начинается формирование дендритной зоны и установление специфических межнейрональных связей (синапсов), причем этот процесс носит двухсторонний характер, как с пре -, так и с постсинаптической стороны. Считается, что данный процесс определяется взаимными потребностями нейронов в продуктах метаболизма и недополучение соответствующих веществ может приводить их к гибели. Процесс пролиферации по времени ограничен, а по интенсивности весьма избыточен. Нейроны, не завершившие своего созревания и не установившие связей к определенному периоду – дегенерируют, и значительное число клеток исчезает, особенно в формирующемся спинном мозге (до 50%). Некоторые клетки (до 3%) совершают ошибочную миграцию и также дегенерируют.
| Завершают созревание процессы формирования синаптических контактов – синаптогенез и образование изолирующих оболочек из швановских клеток – миелинизация. За счет этих процессов происходит установление основных межструктурных связей, оформление проводящих путей, иерархиризация образований нервной системы и становление регулярной биоэлектрической активности. Следует отметить, что процессы синаптогенеза, так же как и пролиферации избыточны, и становление межструктурных взаимодействий осуществляется также за счет ликвидации ранее сформированных связей. Учитывая избыточность этих процессов, можно говорить, что при созревании нервной ткани происходит своеобразный отбор (селекция) элементов с необходимым комплексом свойств и оптимизация способов взаимосодействия формирующихся структур. |
| Особую роль в окончательном созревании нервной ткани играет миелинизация. Считается, что функциональную зрелость систем в значительной мере определяют развитость синаптических контактов и степень миелинизации. Этот процесс протекает упорядочено и последовательно в разных структурах. Миелинизация начинается только на 4-м месяце эмбриогенеза и в филогенетически более старых структурах (вегетативный отдел, спинной мозг, ствол головного мозга). В пренатальном периоде миелинизируются вестибулярные ядра, структуры промежуточного мозга и базальных ядер конечного, медиального мозжечка, старая кора (гиппокамп) и новая в области пост - и прецентральной извилин, шпорной борозды, при этом прослеживается следующая последовательность: начинается процесс в древних сенсорных системах, и далее развивается в моторных. В наиболее молодой в филогенетическом плане пирамидной системе, связанной со скелетной мускулатурой, миелинизация начинается лишь непосредственно перед рождением, и наиболее интенсивно продолжается в течение первого года. Миелинизация областей новой коры, которые принято связывать с проявлением высших психических функций, формированием новых систем, определяющих научение, сложную перцептивную деятельность, речь, и социализацию индивида (средняя и нижняя височные извилины, угловая и надкраевая извилины теменной доли, средняя и нижняя лобные извилины, лобный полюс), начинается на первом году жизни. Именно выраженность межструктурных связей и степень их миелинизации определяют в большей степени нарастающую массу мозга в период развития. Например, было продемонстрировано, что в коре средней лобной извилины у взрослого, по сравнению с годовалым ребенком, размер тел нейронов практически не меняется, а общая длина дендритов и число их ветвей возрастает в несколько раз. Усложнение межнейрональных связей продолжается в течение всей жизни и связано с научением. |
Морфогенез центральной нервной системы.Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. определяют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миграции, возникают периферические вегетативные структуры и чувствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования – мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегментация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбриогенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга: ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на продолговатый (medulla oblongata) и задний мозг; средний (mesencephalon) сохраняется как единое целое, но в нем за счет миграции элементов в дорсальном направлении формируется пластинка четверохолмия; передний дифференцируется на промежуточный (diencephalon) и конечный (telencephalon) мозг. Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть – мост (pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок (cerebellum); промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пузырьки - зачатки сетчатки, при этом окружающая их эктодерма изменяется и формируется оптическая система глазного яблока. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникающие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первичные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие занимают более высокое место в иерархии интергативных процессов, доминируя в организации активности всего организма.
Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90º) между средним и промежуточным отделами, и полости - мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища – черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 - 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 5% от массы ЦНС.
Некоторые особенности конечного мозга человека. В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько асимметричных структур – полушарий большого мозга (hemispheriae cerebrales), занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности - извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базальные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов – кора (cortex cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточено не менее 70% всех нейронов ЦНС.
Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря – матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее нейробласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.
Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок –извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры – участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитектонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см2 , толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г., и к 20 25 годам стабилизируется, в основном за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев – 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г., а А.Франса – 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового вещеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а в конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация.
Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системогенеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. В рамках этой концепции были сформулированы ее основные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе – приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций, утверждающий, что функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например такие важнейшие приспособительные акты как глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур.
Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже – туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например – хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человеческая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Из каких основных частей и отделов состоит нервная система человека, и какие принципы заложены в их выделение?
2. Что представляют собой и где располагаются элементы периферической нервной системы?
3. Какие основные методы исследования используются в нейроанатомии?
4. Какие основные анатомические термины, указывающие на взаиморасположение отдельных частей и их структуру чаще всего используются?; приведите примеры.
5. Какими структурами и анатомо-функциональными комплексами обеспечивается защита головного и спинного мозга?
6. Из каких структурно-функциональных элементов состоит нервная ткань?
7. Какие структурные элементы выделяют у нейронов, и какие функциональные особенности они определяют?
8. Какие существуют типы нейронов, в соответствии с их морфо-функциональными особенностями?
9. Какие выделяют типы глиальных элементов, и как они распределены?
10. Какие основные этапы принято выделять в эволюции нервной системы?
11. Назовите основные факторы, определяющие эволюцию нервной системы и процессы, лежащие в основе филогенеза.
12. Какие структурные образования возникли при формировании человеческого мозга, и как это отразилось на его морфологии?
13. Какие процессы гистеогенеза определяют формирование структур ЦНС?
14. Какова последовательность и сроки морфогенеза головного мозга?
15. Каковы возрастные морфологические особенности головного мозга человека?
СПИННОЙ МОЗГ.
Функционально эта часть ЦНС обеспечивает: (А) иннервацию практически всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) проведение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные импульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых непроизвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме.
Иннервация это базовое структурно-функциональное понятие в неврологии, обозначающее наличие морфологических связей (отростков нервных клеток, нервных стволов или отдельных волокон) нервной структуры с клетками тканей и органов тела, которые являются субстратом, обеспечивающим проведение регулирующих нервных влияний (эфферентные связи), и информационных потоков об изменении отдельных параметров внешней и внутренней среды (афферентные связи).
Нервные клетки серого вещества:
1. иннервируют поперечно-полосатые мышцы соматической мускулатуры (альфа-мотонейроны), обеспечивая все виды произвольных движений – изменения позы, локомоцию, манипуляцию, и пр,;
2. обеспечивают прием и первичную обработку всех видов чувствительности тела: болевой, тактильной, температурной, мышечно-суставной ;
3. участвуют в регуляции активности внутренних органов, например, дыхательной, сосудодвигательной систем, желудочно-кишечного тракта ;
4. системы вставочных (интегративных) нейронов, осуществляют внутрисегментарные процессы рефлекторного уровня.
Волокна белого вещества (отростки нейронов) являются морфологическим субстратом проводящих путей (трактов), обеспечивающим как проекционные связи сегментов с головным мозгом, так и межсегментарные взаимодействия. Эти волокна, по функциональному принципу, организованы в канатики, проводящие возбуждение в восходящем или в нисходящем направлениях.
К моменту рождения, с.м. является наиболее зрелой структурой ЦНС. Это особенно чувствительная сфера спинного мозга, которая обеспечивает элементарные (рефлекторные) акты, например, хватательный рефлекс, мочеиспускание и т.п..
СРЕДНИЙ МОЗГ.
Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внутри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие – сильвиев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с полостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходящих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в конечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латеральной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными волокнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположены в нижней вентральной части. В центральной части располагается скопление серого вещества – собственные ядра среднего мозга – красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) контролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция – получившая название за счет нейронов с повышенным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопровода нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру – ретикулярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра черепных нервов, выходящих из среднего мозга - глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра – вегетивное и чувствительное. Следующее массивное скопление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной части и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность – область четверохолмия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие первичную обработку зрительной информации и формирование непроизвольных адаптационных актов – глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние холмики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления серого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зрительной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ.
В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:
а) чувствительная группа. 1 пара – обонятельный нерв, начинается от обонятельной луковицы (скопление чувствительных нейронов), расположенной на нижне – передней части лобных долей и представляет собой расширяющуюся пластину волокон, входящих во внутреннюю область височной доли конечного мозга. Ее особенностью является – отсутствие перекреста. II пара – зрительный нерв – перед входом в мозг образует перекрест – хиазма, при этом, около 70% волокон, несущих информацию от внутренней части поля зрения, переходит на противоположную сторону, а волокна от наружной части поля зрения не перекрещиваются и поступают в мозг по той же стороне. Оптический тракт, перед входом в мозг, разделяется на два корешка – часть волокон входит в ЛКТ, а часть – в верхние бугорки верхнего четверохолмия. VIII пара – вестибулокохлеарный нерв от вестибулярного и слухового аппаратов отходит единым стволом, входит в ствол мозга, переключается на ядрах вестибулярного поля, и часть волокон (слуховых) переходит на противоположную сторону ствола мозга, образуя медиальную петлю и вступает в МКТ и нижние бугорки четверохолмия, а вестибулярные волокна, после соответствующей обработки, входят в мозжечок в составе средней мозжечковой ножки.
Б) двигательная группа. Добавочный нерв (XI пара), иннервирует глубокие мышцы шеи, обеспечивающие повороты головы и поднятие верхнего плечевого пояса. Отводящий нерв (VI пара) инервирует отводящую мышцу глаза, обеспечивающий поворот глазного яблока кнаружи. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует блоковую мышцу глазного яблока, обеспечивающую приведение глаза кнутри. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует все остальные мышцы глаза, обеспечивающие движение глазного яблока во всех направлениях, кроме того, парасимпатические волокна, иннервируют гладкие мышцы (непроизвольные) обеспечивающие аккомодацию и суживание зрачка. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы дна рта и глубокие мышцы языка, обеспечивающие глотание и артикуляцию.
В) смешанная группа. Тройничный нерв (V пара) иннервирует: а) двигательная порция – жевательные мышцы, мышцы глотки и мышцу, натягивающую барабанную перепонку, обеспечивающую оптимизацию восприятия звуков. Б) чувствительная порция обеспечивает кожную рецепцию поверхности лица, зубов верхней и нижней челюсти, слизистой полости рта, языка, носовой полости, поверхности глазного яблока и твердой мозговой оболочки (головная боль). Лицевой нерв (VII пара) иннервирует: а) двигательная порция – мимическую мускулатуру, обеспечивающую невербальные компоненты коммуникаций. Б) чувствительная порция иннервирует передние две трети вкусовых рецепторов языка. В) вегетативная порция (парасимпатическая) иннервирует подчелюстные, подъязычные и околоушные слюнные железы. Языкоглоточный нерв (IX пара) иннервирует: а) двигательная порция – мышцы глотки, гортани и голосовые связки, а так же мышцу, определяющую положение надгортанника – клапана, обеспечивающего закрытие трахеи при глотании. Б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки глотки, гортани, трахеи и обеспечивает вкусовую рецепцию задней трети языка, в) вегетативная порция (парасимпатическая) участвует в иннервации слюнных желез. Блуждающий нерв, его отростки самые длинные и разветвленные по всему телу (X пара), иннервирует: а) двигательная порция – поперечнополосатую мускулатуру (произвольную) глотки, мягкого неба и гортани, гладкую мускулатуру (непроизвольную), мускулатуру трахеи, верхнего отдела желудочно-кишечного тракта, а так же сердечную мышцу и мышцы сосудов; б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки всех внутренних органов, а так же твердую мозговую оболочку; в) вегетативная порция – центральные ядра парасимпатической нервной системы, определяющие работу внутренних органов в спокойном энергозапасающем режиме (во время сна).
МОЗЖЕЧОК
Этот отдел мозга, морфологически представляет собой отдельное надсегментарное образование, производное заднего мозга, а функционально обеспечивает: (1) инициацию произвольных движений; (2) координацию отдельных мышечных групп скелетной мускулатуры, и, главное, (3) коррекцию произвольных двигательных актов в соответствии с положением тела в пространстве, как в соответствии с проприоцептивной информацией, так и со зрительной и слуховой, т.е. участвует в устранении двигательных ошибок по мере выполнения целенаправленных движений. Данная структура возникала в эволюционном процессе поэтапно, в связи с изменением способов движения, и наиболее древние ее части – клочок и червь (архео- и палеоцеребеллум) – располагаются в центральной части у основания средних ножек мозжечка. Новая часть, представляющая собой парные образования – полушария (неоцеребеллум) – появляется у птиц, а у человека это массивные образования, имеющие сложную, испещренную глубокими щелями структуру, серое вещество которых, располагаясь в центральной части образует ядра, а на поверхности - кору. Белое вещество составляет срединную массу полушарий и парные, симметричные «ножки» – верхние, средние и нижние, внедряющиеся в ствол мозга, которые обеспечивают афферентно-эфферентные связи с большим мозгом. Анатомически в мозжечке различают срединную (медиальную) часть – клочок и червь, прилегающие к ножкам, и краевые части – полушария (латеральная часть). Полушария, в свою очередь, разделены глубокими, продольными, идущими параллельно друг другу, щелями – образуя дольки. Основная продольная щель разделяет полушария на верхнюю и нижнюю поверхности. Каждая доля испещрена менее глубокими параллельными бороздками, между которыми выбухание нервной ткани носит название – листки. За счет того, что серое вещество (нервные клетки) расположены на поверхности, образуя кору, центральное белое вещество, на разрезе полушарий мозжечка, имеет вид ветвистого дерева и называется – древо жизни (arbor vite).
Анатомически – мозжечок располагается над стволом мозга (дорзальнее моста и продолговатого мозга), над ним нависают затылочные отделы больших полушарий конечного мозга, а залегает он в задних черепных ямках основания черепа. Между стволом мозга и мозжечком имеется щелевидное пространство (4 желудочек – топографию см. выше). Серое вещество мозжечка, располагающееся в центральной части полушарий, образует ядра – зубчатое (самое массивное, основное), пробковидное ядро, ядро шатра и др. Другая часть нервных клеток располагается по поверхности листочков и долек полушарий, образуя три морфологически специфических слоя, при этом функциональная значимость отдельных долек мозжечка, практически, равнозначна.
Средний слой состоит из крупных нейронов грушевидной формы (клетки Пуркинье) расположенных в один ряд, в дендритной зоне которых располагаются многочисленные, более мелкие клетки (клетки Гольджи) – наружный слой. Внутренний слой коры мозжечка состоит из мелких, чрезвычайно плотно расположенных нейронов (зернистый слой – плотность более 2мл на куб.мм). Функционально, входные сигналы в мозжечок поступают по средним и нижним ножкам (волокна белого вещества, связывающие мозжечок с другими структурами), несущих информацию от зрительной, сенсорной, слуховой, ассоциативных областей коры больших полушарий, а также от мостовых ядер, несущих копии моторных команд через средние ножки мозжечка на зернистые клетки внутреннего слоя, а выходные сигналы (инициации, коррекции, программирования движения) выходят по аксонам клеток Пуркинье (количество порядка 500мл с каждой стороны), образуя верхнюю мозжечковую ножку. По нижней мозжечковой ножке в мозжечок поступает, в основном, проприоцептивная информация о текущем состоянии мышечно – суставного аппарата.
При повреждениях мозжечка не наблюдается каких-либо психических изменений, а возникают только двигательные нарушения в актах, требующих сложных взаимодействий различных сенсорных систем и определенной последовательности активации групп мышц отдельных областей тела. Образно синдром поражения мозжечка иногда называют – ПЯТЬ – А: атония, абазия, атаксия, акиностезия, апраксия. Кроме того, возможны расстройства речи и фиксации взора. АТОНИЯ – снижается общий тонус скелетных мышц и сила их сокращения. АБАЗИЯ – нарушение возможности сохранять вертикальное положение при закрывании глаз. АТАКСИЯ – нарушение координации туловища и конечностей при ходьбе, движения становятся размашистыми, зачастую нецеленаправленными, возникает – «мозжечковая» походка, образно говоря, походка моряка. АКИНОСТЕЗИЯ – возникает характерный тремор (дрожание), в начале точностного движения и усиливающийся по мере приближения к цели, конечному результату – симптом «зубчатого колеса», за счет нарушения синергий (координирование мышц различных групп – сгибателей – разгибателей) и неполноценной коррекции. Это состояние приводит к быстрой мышечной утомляемости –АСТЕНИИ. АПРАКСИЯ – нарушение возможностей с помощью движений ощупывания, без участия зрения, опознания знакомых предметов.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.
Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) направляются в конечный мозг – полушария большого мозга, а другие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфических ядер имеет элементы соматотопической организации – поточечное соответствие топографии серого вещества – нейронов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи) – рецепторами.
Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: таламическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамическая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально – поперечная борозда верхних холмиков, вентрально – край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества «внутренняя капсула», состоящая из определенно организованных волокон восходящего и нисходящего направлений, которая и связывают собственно ствол мозга с полушариями конечного мозга.
А. ТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Центральной структурой таламической области является таламус – зрительный бугор, в функциональном плане представляющий собой подкорковый центр обработки информации всех видов чувствительности, кроме обоняния. Анатомически он представляет собой парное, массивное яйцеобразное образование, задние части которого объединяются, образуя межталамическое сращение (волокна белого вещества) и «подушку» (скопление серого вещества), а передние расходятся, где возникает полость – третий мозговой желудочек. Серое вещество, из которого он в основном состоит, группируется в ядра ( около сорока) трех типов: специфические – обеспечивающие обработку информацию определенного вида (модальности), ассоциативные - объединяющие их в единую систему и, неспецифические, являющиеся полимодальными по характеру, которые обеспечивают общие активационные влияния, в основном, на моторную сферу.
Зрительная система (зрительный тракт), начинающаяся от хиазмы (перекрест зрительных нервов) двумя пучками волокон входит в латеральные коленчатые тела, и в верхние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в специфические ядра. Слуховой тракт начинается от нейронов вестибулярного поля, далее переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, вступает в медиальное коленчатое тело и нижние бугорки четверохолмия, аксоны нейронов которых входят в другие специфические ядра. Основной объем специфических ядер таламуса составляют центры, обрабатывающие информацию с поверхности кожи (тактильную, болевую, температурную чувствительность). При этом, в передних отделах расположены ядра зрительной системы, в задних отделах – слуховой системы, а в латеральных – кожной чувствительности.
Восходящие связи специфических ядер таламуса (волокна белого вещества) в начальном отделе группируются, образуя «внутреннюю капсулу», а при входе в большие полушария конечного мозга веерообразно расходятся, образуя, например, «зрительную лучистость» и заканчиваются в затылочной доле полушария. Волокна слухового анализатора, расходясь в конечном мозге, заканчиваются в верхней части височной доли, а кожного анализатора – в теменной доле (в постцентральной извилине). Участки коры больших полушарий, где волокна специфических ядер таламуса контактируют с корковыми нейронами, называют «первичная проекционная зона», или по И. П. Павлову – «корковый конец анализатора».
В вентральном отделе, в центральной медиальной части, располагается неспецифическая система ядер, которые принадлежат (морфологически и функционально) к внутренней системе серого вещества ствола мозга – «ретикулярной системе». Они обеспечивают активацию ниже лежащих структур - регуляцию моторной сферы, т.е. повышение мышечного тонуса и активацию высших интегративных отделов - обеспечивая «реакции активации», например повышение внимания, уменьшение порога чувствительности, и пр.. в соответствии с активностью специфических ядер. Третья группа ядер – ассоциативные ядра, обеспечивающие внутренние интегративные процессы между специфическими ядрами разных модальностей располагается в медиальной части и в «подушке».
В таламической области выделяют также: а)«метаталамус», представленный, в основном, латеральными и медиальными «коленчатами телами», которые объединяются скоплениями серого вещества «ручками» с соответствующими холмиками среднего мозга - верхними и нижними; б) «эпиталамус», представленный специфической нейроэндокринной железой «шишковидное тело», располагающейся сзади, в углублении между верхними холмиками, и соединенной с таламусом посредством «поводков» (волокна белого вещества).
Б. ГИПОТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Эта область, анатомически, является дном третьего желудочка, и составляет центральную часть основания мозга. С вентральной стороны в ней выделяют: «серый бугор» –выступающую часть, находящуюся кзади от хиазмы; далее кзади – «воронку», на вершине которой располагается «гипофиз», представляющий собой скопление нейросекреторных клеток, группирующихся в переднюю и заднюю доли; «сосцевидные тела» – парные конусовидные выступы нервной ткани.
Серое вещество области группируется в ядра (около 30), носящие названия, в соответствии с их анат