А. Деполяризация мембраны без освещения
Внешний сегмент палочки
| |
А. Гиперполяризация мембраны при освещении
Внешний сегмент палочки
| |
Гиперполяризация мембраны фоторецептора приводит к уменьшению выделения тормозного медиатора, благодаря чему возникает деполяризация биполярных клеток сетчатки, которые передают информацию на ганглионарные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв, в котором генерируются ПД.
Свет в фоторецепторах вызывает каскад реакций, которые снижают концентрацию внутриклеточного цГМФ и закрытие натриевых каналов, уменьшает содержимое в фоторецепторе не только Na+, но и Ca2+. В результате понижения концентрации Ca2+ активируется фермент гуанилатциклаза, что приводит к синтезу цГМФ, и в клетке увеличивается содержимое цГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. Оба этих процессы способствуют повышению содержимого цГМФ и торможению активности фосфодиэстеразы, что возвращает фоторецептор к начальному состоянию открытия натриевых каналов.
В сетчатке на 100 млн. палочек и 3 млн. колбочок приходится около 1,6 млн. ганглиозных клеток. В среднем на одной ганглиозной клетке конвергирует 60 палочек и 2 колбочки. Существуют большие отличия между периферическими и центральными отделами сетчатки в количестве палочек и колбочек, конвергирующих на ганглиозные нейроны.
В области центральной ямки остаются только колбочки (около 35000), и количество волокон зрительного нерва, которые выходят из этой области, равняется количеству колбочок. Это создает высокую степень остроты зрения в центральной ямке по сравнению с относительно слабой остротой зрения на периферии сетчатки.
В сетчатке находятся три нейрона и осуществляется не только рецепция, но и первичная обработка получаемой информации.
Нейроны сетчатки синтезируют L- глутаминовую кислоту, глицин, ГАМК, ацетилхолин. Некоторые нейроны содержат, его аналоги (индоламины) и нейропептиды. Палочки и колбочки в синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. Разные амакринные клетки выделяют, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, благодаря чему возможно возбуждение и торможение, что обеспечивает обработку информации.
Длинные отростки третьих нейронов сетчатки образуют зрительный нерв (n.opticus), который через орбиту и канал зрительного нерва выходит в полость черепа, поэтому зрительный нерв имеет интраокулярный, орбитальный, интраканаликулярный и интракраниальный отделы.
Внутренние волокна зрительного нерва образуют перекрест кпереди от турецкого седла, вследствие чего в образующихся после перекреста зрительных трактах собираются волокна от соответствующих половин сетчаток: от правых половин в правом, а от левых — в левом зрительном тракте.
Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация обо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, - в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.
Рис. Зрительный анализатор
1 – Поле зрения; 2 - Сетчатка; 3 – Зрительный нерв; 4 – Зрительный перекрест (хиазма); 5 – Левый зрительный тракт (волокна, идущие от левых половин сетчатки); 6 – Правый зрительный тракт (волокна, идущие от правых половин сетчатки); 7 – Наружные коленчатые тела (подкорковый центр – первичная обработка зрительной информации); 8 – Четверохолмие (подкорковая регуляция работы органа зрения); 9 – Проводящие волокна; 10 – Комиссурные (межполушарные) волокна; 11 - зрительный центр коры больших полушарий.
Зрительные тракты заканчиваются у подкорковых зрительных центров, основными из которых являются наружные коленчатые тела, передние бугры четверохолмия и подушки зрительных бугров.
От подкорковых зрительных центров начинаются проводящие пути второго порядка: аксоны нейронов наружного коленчатого тела и других подкорковых центров переходят в заднее бедро внутренней капсулы и, вступая в белое вещество затылочной доли, подходят к корковым центрам зрительного анализатора, располагающимся па внутренней поверхности затылочных долей в области шпорной борозды (fissura calcarina) в проекции 17 поля Бродманна.
Перечисленные структуры зрительного анализатора являются материальным субстратом акта зрения, который начинается с возбуждения в сетчатке (вследствие фотохимического процесса), затем, после передачи возбуждения по проводящим путям первого порядка, продолжается анализом в подкорковых центрах, а после передачи возбуждения по проводящим путям второго порядка завершается осмыслением зрительной информации в корковых центрах зрительного анализатора.
Ядра гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом, используют информацию об интенсивности света для координации внутренних ритмов. А зрительная кора затылочной доли связана также со зрительными полями лобной и височной долей, с лимбической системой и другими отделами мозга.
Рис. Центры головного мозга, вид сбоку и изнутри.
1 - Лобная доля мозга; 2 - Теменная доля; 3 - Центральная борозда; 4 - Боковая борозда; 5 - Затылочная доля; 6 - Височная доля; 7 - Прецентральная извилина - центр координации движений; 8 - Позадицентральная извилина-центр сознательного восприятия; 9 - Первичный зрительный центр (участок зрительного восприятия); 10 - Вторичный зрительный центр -участок коры, ведающий "пониманием" визуальных впечатлений; 11 - Третичный зрительный центр -участок коры, ведающий отбором и запоминанием зрительных впечатлений; 12 - Первичный акустический центр; 13 - Вторичный акустический центр (участок коры, ведающий идентификацией слуховых впечатлений) с речевым центром Вернике; 14 - Третичный акустический центр - участок коры, ведающий запоминанием слуховых впечатлений; 15 - Островок; 16 - Двигательный речевой центр (центр Брока) - при праворукости находится только в левом полушарии; 17 - Мозолистое тело - содержит нервные пути, соединяющие друг с другом центры правого и левого полушарий (так наз. комиссурные пути); 18 - Свод мозга (изогнутый тяж из нервных волокон, относящихся к лимбической системе);19 - Шпорная борозда (первичный зрительный центр); 20 - гиппокамп (часть лимбической системы); 21 - Cingulum (часть лимбической системы); 22 - Обонятельные нервы, обонятельная доля и обонятельный путь
Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются в правую и левую части первичной зрительной коры. Область коры, получающая информацию от центральной ямки - зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.