Распространение электротона

[6]

Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна[Б16] ). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала[Б17] . На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.

Рис. 210022236. Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.

Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — депо­ляризации) (рис. 01100017531).

Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой фор­мы (волокне). Вверху: внешнее раз­дра­жение [Б18] волокна. Регистрация элек­тро­тонических потенциалов на рас­сто­яниях 0, 2,5 и 5 мм от места сти­му­ля­ции. Внизу: зависимость мак­си­маль­ной амплитуды мембранного по­тен­циала от расстояния до места сти­му­ляции.

Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:

U = U_o ∙ e^-х/λ,

где U₀ — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

где R_м — удельное сопротивление мембраны; R_I— удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.

При х = λ U = 37 % U₀; При х = 4λ U = 2 % U₀ . Постоянная длины зависит от R_м, R_I и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше R_м и d.

В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространя­ется дальше, чем в тонких.

Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне[Б19] . Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).

Рис. 210022207. Затухание электротонических элек­тро­­тонических изменений мембранного по­тен­циала вдоль волокна в моменты на­рас­та­ю­щей деполяризации (t₁), достижения мак­си­маль­ного уровня подпороговой де­по­ля­ри­за­ции (t₂), реполяризации (t₃).

Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала ([Б20] участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).

На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.

Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.