Будова і функції нервових волокон

Відростки різних нейронів відходять на периферію у складі нервів (нервових стов­бурів). Нерви складаються з окремих нервових волокон, вкритих спільною сполучнотканинною оболонкою. Розрізняють нерви: чутливі, рухові і змішані. Змішані містять волокна різного типу і діаметру. Нервові волокна ділять на мієлінові (м'якушеві) – властиві хребетним і безмієлінові (безм^'якушеві) – наявні у безхребетних, а також в симпатичних нервах хребет­них.

Мієлінове волокно має осьовий циліндр, поверхню якого утворює плазматична мембрана, а вміст називається аксоплазмою. Зверху волокно вкрите мієліновою оболонкою, яка формується за рахунок того, що шваннівська клітина багаторазово огортає осьовий циліндр і утворює жи­роподібний футляр, який має високий електричний опір. Мієлінова оболонка не є суцільною, через кожні 1-2 мм вона переривається, залишаючи відкритими ділянки плазмолеми шириною 1 мкм (перехвати Ранв'є).

Безмієлінові волокна ізольовані одне від одного лише шваннівськими клітинами, які не утворюють оболонки. Підвищення швидкості проведення збудження досягається тут за рахунок збільшення діаметра волокон (гігантський аксон кальмара).

За діаметром, електрозбудливістю і швидкістю проведення збудження нервові волокна хре­бетних ділять на три групи: А, В і С. За цими ж ознаками волокна групи А ділять на 4 під­групи (α,β,γ,δ.). Найтовстішими, добре мієлінізованими і найбільш збудливими є волокна Аα найтоншими, безмієліновими і найменш збудливими (різниця у 100 разів) є С-волокна.

Закони проведення збудження нервовими волокнами

1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокон – необхідна умова проведення збудження. Перерізані, перев'язані волокна втрачають провідність. Фізіологічна цілісність мембрани може бути порушена блокаторами натрієвих потенціалозалежних каналів (тетродотоксин, місцеві анестетики), охолодженням або гіперкалієвою деполяризацією мембрани.

2. Двобічне проведення збудження. Збудження по волокну може проводитись як в дистальному, так і в проксимальному напрямку. Цікаво, що два імпульси, що поширюються назустріч один одному зникають. Рефлекторними дугами збудження поширюється однобічно. Це зумовлено властивостями не волокон, а синапсів.

3. Ізольоване проведення збудження. У складі нервів імпульси не переходять з одно­го нервового волокна на сусідні, а поширюється кожним волокном ізольовано.

Аксонний транспорт

Крім основної функції – проведення збудження, аксони служать каналами для тран­спортування речовин. Розрізняють швидке і повільне транспортування.

Швидке відбувається у двох напрямках: від тіла нейрона до нервових закінчень із швидкістю 25-40 см/добу транспортують­ся міхурці, мітохондрії, білки, які формують іонні канали і помпи; до тіла нейрона із швидкістю 22 см/добу транспортуються деякі речовини, віруси (герпесу, поліомієліту), токсини (токсин правця – білок, продукується бактеріями, які потрапили через пошкодження шкіри, захоплюється нервовими закінченнями і транспортується до тіла нейрона, де викликає характерні м’язові спазми).

Механізм швидкого транспортування подібний до механізму м'язового скорочення. Речовини і органоїди прикріплюються до актинових мікрофіламентів (за наявності АТФ і Ca²⁺), які ковзають вздовж тубулінових мікротрубочок.

Повільне транспортування відбувається лише в одному напрямі – від тіла нейрона до нер­вових закінчень. Це переміщення всієї маси цитоплазми зі швидкістю 1-4 мм/добу. Воно не порушуєть­ся речовинами, що руйнують мікротрубочки. Повільне транспортування відіграє роль у процесах росту і регенерації аксонів.

Завдання для самоконтролю знань

В результаті патологічного процесу пошкоджена ділянка нерва, що містить кілька перехватів Ранв’є. Проведення збудження припинилось. Як можна його відновити?

Під час видалення зуба для обезболювання використовують розчин новокаїну. Куди краще ввести препарат в ясна біля зуба чи в область проходження чутливого нерва? Чому?

В якому нерві під час збудження виділяється більше тепла – мієліновому чи безмієліновому? Чому?

В одного з видів черепах є нервовий стовбур у вигляді замкнутого кільця. Якщо нанести в будь якій точці цього кільця подразнення, то імпульси збудження, яке виникає, поширюються в обидві сторони і зустрівшись гасять один одного. Як провести дослід, щоб збудження безперестанку циркулювало по колу?

Рекомендована література

Клевець М.Ю. Фізіологія людини і тварин. Книга 1. Фізіологія нервової, м'язової і сенсорних систем: Навчальний посібник – Львів: ЛНУ, 2000. – С.57-65.

Нормальна фізіологія / За ред. В.І. Філімонова. – К.: Здоров’я, 1994. – С. 21-25.

Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 41-43.

Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – Т. 1. – М.: Мир, 1996. – С. 20-22.

ФІЗІОЛОГІЯ СИНАПСІВ

Класифікація синапсів

Функціональний зв'язок між окремими нейронами, а також нейронами і клітина­ми робочих органів здійснюється через синапси. Розрізняють синапси центральної нервової системи і периферичні. За способом передачі нервового імпульсу виділяють синапси хімічні (імпульси передають­ся за участю хімічних посередників - медіаторів, або нейротрансмітерів) і електричні (імпульси передаються коловими струмами). У нервовій системі переважають хімічні синап­си. Периферичні синапси (до них належать нервово-м'язові) є хімічними. Хімічні синапси поділяють на збудливі і гальмівні. Електричні синапси, в основному, збудливі.

Залежно від місця контакту одного нейрона з іншим розрізняють синапси: аксо-дендритні, аксо-аксональні і дендро-дендритні. Більшість синаптичних контактів належать до першого типу.

Будова хімічних синапсів

Синаптичний контакт характеризується наявністю:

1) синаптичної бляшки – це кінцеве розширення нервового волокна, яке вступає у контакт з нейроном чи ефекторною клітиною. Мембрана синаптичної бляшки називається пресинаптичною;

2) постсинаптичної мембрани – це частина постсинаптичної структури, з якою контактує синаптична бляшка;

3) синаптичної щілини – це простір між пре- і постсинаптичною мембранами.

У синаптичній бляшці є мітохондрії, синаптичні міхурці, іноді нейрофіламенти. Синаптичні міхурці містять медіаторну речовину і зосереджуються біля так званих "активних зон синапсів" – ділянок підвищеної щільності і потовщення як пре- так і постсинаптичної мембран.

Постсинаптична мембрана містить хеморецептори і хемочутливі іонні канали. Їй влас­тива хімічна спеціалізація. Якщо роль медіатора виконує ацетилхолін, то на мембрані на­явні холінорецептори, якщо медіатором є адреналін, то мембрана матиме адренорецептори. Функцію рецепторів виконують білкові молекули, які "впізнають" медіатори і взаємодіють з ними. Внаслідок цієї взаємодії активуються, тобто відкриваються, хемочутливі іонні канали. У нервово-м'язовому синапсі постсинаптична мембрана утворює численні складки і на­зивається кінцевою пластинкою.

Синаптична щілина вільно сполучається з міжклітинним середовищем і містить речови­ни (гангліозиди), які забезпечують міцність синаптичних контактів. Крім того, широка синаптична щілина у хімічних синапсах запобігає передачі імпульсів за рахунок колових струмів.