Тема 18. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА

Краткое содержание темы

Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.

Слуховые косточки - молоточек, наковаленка и стремечко - образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется

давление воздуха в барабанной полости.

Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха - в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия, или вестибулярный аппарат. Состоит из сферического пузырька - мешочка, или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки, или утрикулюса, и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения - ампулы. Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков, или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7-9 тыс. сенсорных волосковых элите-лиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отоли-товая мембрана - продукт секреции опорных клеток. Эта мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. В мембрану погружаются волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками - специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок - киноцилия, представляющий собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши - чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются терминали дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга, тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном днижении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторным ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса), слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового капа RB находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространстпа называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизу барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной, или Рейснеровой, мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Среди клеточных дифферонов сосудистой полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-системы, вырабатывающие серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со сторон барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит им топких коллагеновых волокон - слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилий. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилий прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее - высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа гетероморфны. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса) фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полу-десмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перелимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа. Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах, оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия, формирующим улитковый нерв, передаются далее в слуховые ядра ствола мозга и затем в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную извилину).

Хронокарта

I Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 15 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе

с препаратами – 65 мин. 7. 11одведение итогов. Проверка альбомов – 10 мин.

Время лабораторного занятия: 3 часа