Тема: АНАТОМИЯ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА.
ЛЕКЦИЯ № 6
План:
1. Эволюция и строение конечного мозга (полушария, кора, проводящие пути, борозды, извилины, доли, базальные ядра, боковые желудочки).
2.Архитектоника коры головного мозга (древняя, старая, новая кора, типы Неронов, слои новой коры, цитоархитектонические поля и области, гомотипическая и гетеротипическая кора).
3. Функциональная анатомия коры головного мозга (анализатор, вставочные нейроны рефлекторных дуг, моторные, сенсорные, немые зоны).
Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из двух сильно развитых полушарий – правого и левого и срединной части, соединяющих их. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария, - мозолистое тело. Мозолистое тело соединяет оба полушария посредством длинных отростков нейронов, образующих проводящие пути. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани – прозрачная пластинка.
В каждом полушарии различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами – плащ, который образован лежащим на его поверхности серым веществом, или корой головного мозга, состоящей из нейронов и их отростков. Под корой залегает белое вещество – проводящие пути, состоящие из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: 1) ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; 2) комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий – мозолистое тело, переднюю спайку свода; 3) проекционные волокна, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного и спинного мозга.
В белом веществе находятся также скопления нервных клеток серого вещества, образующих базальные ядра или подкорковые ядра серого вещества.
Частью больших полушарий является обонятельный мозг с отходящей от него парой (I пара) обонятельных нервов.
Плащ и обонятельный мозг составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушарий.
Полости полушарий представлены боковыми желудочками (I и II). В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелатеральную – выпуклую соответственно своду черепа, медиальную – плоскую, обращённую к медиальной поверхности другого полушария, и нижнюю – неправильной формы. Нижняя поверхность полушарий и стволовая часть мозга называется основанием мозга.
Общая поверхность коры полушарий составляет 2000-2500 см2 , её толщина от 2,5 до 4 мм. У трёхмесячного зародыша поверхность полушарий гладкая, на кора растёт быстрее, чем мозговая коробка, поэтому кора образует складки – извилины, ограниченные бороздами; в них заключено около 70% поверхности коры. Поверхность полушарий имеет сложный рисунок. Величина и форма борозд и извилины подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые выражены.
Самые глубокие борозды – центральные, отделяющие лобные доли от теменных, и боковые, которые ограничивают височные доли от остальных, теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной. К переди от центральной борозды в лобной доле находится передняя центральная извилина, позади неё – задняя центральная извилина.
Лобная доля расположена впереди центральной борозды и имеет четыре извилины: предцентральную, верхнюю, среднюю и нижнюю лобную.
Теменная доля находится сзади центральной борозды. В ней различают постцентральную извилину, верхнюю теменную дольку и нижнюю теменную дольку.
Затылочная доля лежит позади теменно-затылочной борозды и имеет непостоянные борозды и извилины, идущие продольно и поперечно.
Теменную долю от затылочной отделяет теменно-затылочная борозда, от нижнего конца которой отходит шпорная борозда.
Височная доля расположена ниже латеральной борозды. В ней выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.
На медиальной поверхности полушария, над мозолистым телом, находится поясная извилина.
Снизу на полушариях видны нижние поверхности лобной, височной и затылочной долей мозга. На лобной доле расположены обонятельные борозды, которые идут около продольной щели, определяющий полушария друг от друга. В этих бороздах лежат образования периферической части обонятельного мозга – обонятельные луковицы, обонятельный тракт и обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой находится прямая извилина.
На нижней поверхности височной доли расположена парагиппокампальная извилина, которая заканчивается расширением, носящим название крючка. Парагиппокампальная и поясная извилины вместе составляют сводчатую извилину.
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри белого вещества полушарий. К ним относятся полосатое, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного (скорлупа) ядер, соединённых между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи и бледный шар, лежащий внутри. Полосатое тело и бледный шар являются подкорковыми двигательными центрами. К наружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества – ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества: внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и через межжелудочковые отверстия сообщаются с III желудочком..
Боковые желудочки имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.
Передний рог лежит в лобной доле, снаружи его ограничивает хвостатое ядро. Задний рог направляется в затылочную долю, а нижний в глубину височной доли. В нижнем роге расположен валик – гиппокамп (морской конёк). С медиальной стороны в центральной части боковых желудочков расположено сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. К центральной части снизу примыкает таламус. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. Боковые желудочки заполнены спинномозговой жидкостью.
Кора больших полушарий представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс), межуточной корой (мезокортикс) и новой корой (неокортекс).
Древняя (палеокортекс) и старая кора (архикортекс) включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших ранее неокортекса. В состав палеокортекса входят препириформная, периамигдалярная и диагональные области, обонятельный бугорок и прозрачная перегородка, а в состав архикортекса – аммонов рог, зубчатая фасция, субикулюм. Эти образования объединены под названием висцерального или обонятельного мозга, мозга (Пейпец), хотя функции архипалеокортекса значительно шире. Этот отдел мозга рассматривается не только как часть обонятельного анализатора, но и как часть мозга, где фактически отражены все афферентные системы.
Архипалеокортекс корригирует функции диэнцефальных и неокортикальных образований и является неспецифическим активатором всех видов корковой деятельности.
Новая кора головного мозга, её более позднее эволюционное возникновение и наиболее бурное развитие, высший уровень вертикально согласованной деятельности центральной нервной системы составляет наиболее существенные особенности этого отдела мозга.
Кора образована слоями нервных клеток и волокон, расположенных в определённом порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры (неокортекс) состоят из шести слоёв клеток, а старая и древняя кора имеет меньшее количество слоёв, устроена проще. В связи с этим существует учение о клеточном строении (миелоархитектоника) коры больших полушарий головного мозга. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение.
Клеточный состав коры разнообразен: величина нейронов колеблется от 8-9 до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток (их в коре человека 15 млрд.) относится к двум типам6 пирамидным и звёздчатым. Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит длинный аксон, который может покидать серое вещество, проходя в другие зоны коры, другое полушарие или структуры мозгового ствола. Различают проекционные (крупные), ассоциативные (средние) и вставочные (мелкие) пирамидные нейроны. От верхушки пирамиды вверх поднимаются апикальные дендриты, которые, проходя через несколько слоёв делятся на
Т-образно тонкие концевые веточки; вблизи основания горизонтально отходят в стороны короткие базальные дендриты. Апикальные и базальные дендриты густо усеяны шипиками.
Звёздчатые нейроны отличаются от пирамидных тем, что у них нет верхушечных дендритов, а есть отходящие от всей поверхности дендриты, передающие им вид звезды. У них короткий, сильно ветвящийся аксон, обеспечивающий короткие связи внутри данной нейронной группировки. Другие нейроны этой группы – веретенообразные клетки – имеют более длинные аксоны, распространяющиеся чаще горизонтально в пределах серого вещества.
Кора состоит из шести слоёв: 1) поверхностный молекулярный, толщиной 0,25мм, содержит скопление апикальных дендритов, мелкие клетки, аксоны4 2) наружный зернистый, содержит множество пирамидных и звёздчатых нейронов; 3) наружный пирамидный содержит пирамидные клетки средних размеров; 4) внутренний зернистый представлен большим количеством короткоаксонных нейронов звёздчатого типа, и большим – пирамидных клеток, а также проходящими в нервный слой апикальными дендритами пирамидных клеток из нижележащего слоя; 5) ганглиозный или внутренний пирамидный слой, в котором расположены тела больших и гигантских пирамидных нейронов, от которых отходят в белое вещество длинные быстропроводящие аксоны и поднимаются вверх в первый слой апикальные дендриты; 6) полиморфный слой клеток, аксоны которых уходят в белое вещество, и дендриты поднимаются в ганглионарный слой. Толщина слоёв и количество нейронов в каждом различна, в ряде случаев слой может делиться на подслои.
В неокортексе наряду с горизонтальной организацией по слоям имеется чёткая вертикальная организация в виде систем нейронов, которое называется вертикальной колонкой коры, представляющей собой вертикальный цилиндр диаметром около 100-150мм, включающий нейроны всех слоёв коры.
Структурной основой вертикальной корковой колонки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, берущих начало от крупных и средних пирамидных нейронов. Функционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоёв,, аксоны которых ветвятся в вертикальном направлении. Звёздчатые клетки являются возбуждающими и тормозными интернейронами такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эфферентные выходы по аксонам пирамидных клеток. В настоящее время элементарными функциональными единицами являются не отдельные нейроны, а элементарные нейронные объединения – нейронные ансамбли.
Вертикальные колонки коры, элементарные нейронные ансамбли представляют начальные уровни нейронных объединений в коре, их микросистемы. Несколько вертикальных микроколонок группируются в более крупное объединение – макроколонку, или функциональный корковый модуль.
Диаметр функционального коркового модуля в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300-600 мкм. Специфические и ассоциативные афференты приходят к нейронам III и IV слоёв коркового модуля; неспецифические афференты связаны с нейронами всех слоёв, но особенно плотно – первого слоя. Эфферентные выходы коркового модуля также распределены по слоям: 1) кортикоталамические – в IV слое; 2) посылающие аксоны в спинной мозг, ствол и базальные ганглии – в V слое, ассоциативные в кору – в II и III слоях.
Таким образом, в коре головного мозга имеются разнокалиберные объединения нейронов: вертикальные колонки коры, элементарные нейронные ансамбли, корковые модули и динамические распределённые системы мозга. Каждый модуль может участвовать во многих функциональных системах различной сложности, организующих адаптивное выполнение сложных поведенческих актов.
Все клетки коры являются вставочными нейронами рефлекторных дуг. Они имеют различную форму: пирамидную, веретенообразную, звёздчатую, паукообразную. Нейриты, отходящие от клеток, делятся на короткие и длинные. Короткие нейриты в основном осуществляют ассоциативную функцию, соединяя между собой отдельные участки коры, а длинные – проекционную функцию, соединяя кору с нижележащими участками мозга и спинным мозгом.
Афферентные волокна от таламических релейных ядер заканчиваются преимущественно на звёздчатых и пирамидных нейронах IV слоя, реже III и V слоёв коры. Восходящие волокна от неспецифических ядер и ретикулярных структур ствола дают ответвления ко всем слоям коры.
Звёздчатые клетки III слоя передают возбуждение на большие пирамиды V слоя, аксоны которых выносят его из коры. Звёздчатые клетки IV слоя передают возбуждение на пирамиды III - IV слоёв, ассоциативные волокна которых посылают сигналы в другие области коры.
Звёздчатые нейроны располагаются группами, каждая группа получает синоптическую активацию от разветвлений одного афферентного волокна и функционируют как одна функциональная единица.
Но основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяют цитоархитектонические поля и области. Выделено в коре мозга человека 11 областей, включающих 52 поля.
В лобную область включены поля 8,9,10,11,12,44,45,46,47; постцентральную область – поля 1,2,3,43; в прецентральную область – поля 4,6; в теменную область – поля 5,7,39,40; в затылочную область – поля 17,18,19. Височная область состоит из большого количества цитоархитектонических полей: 20,21,22,36,37,38,41,42,52.
Те поля, у которых возникшая в онтогенезе 6-ти слойная кора сохраняется и во взрослом состоянии называется гомотипическими, а изменяющиеся за счёт уменьшения или увеличения числа слоёв – гетеротипическими. Гомотипические поля обозначаются как изокортекс, а гетеротипические как аллокортекс.
Постепенная дифференцировка цитоархитектонических полей идёт параллельно с развитием соответствующих функций в онтогенезе.
Филогенез новой коры в первую очередь связан со всё более детальным анализом информации, получаемой от дистантных рецепторов, относительное увеличение площади новой коры приводит к вытеснению её древних и старых структур коры, а абсолютное увеличение её площади – к всё более увеличивающихся складчатости строения. Эволюция новой коры происходит за счёт усиления слоистости, большей дифференцировки по цитоархитектоническим полям, совершенствования нейронных сетей и синаптических соединений. Происходит «кортиколизация» функции: новая кора берёт на себя высшие анализаторские и двигательные функции.
Формирование новой коры в процессе индивидуального развития обусловливается несколькими процессами: делением и миграцией нейробластов, созреванием клеток и ростом их отростков, подрастанием афферентных корковых волокон, организацией синаптических связей и межнейронного взаимодействия.
В пренатальном онтогенезе особенно существенны процессы деления нейробластов и их миграция. Те нейробласты, которые первыми образовались и мигрировали – в дальнейшем формируют глубокие слои коры, а те, которые мигрировали последними, образуют более наружные слои.
Созревание нейронов выражается в развитии и ветвлении отростков, росте тела нейронов и его ядра, миелинизации аксонов и образовании синапсов.
В постнатальном онтогенезе формируются межнейронные связи и созревают синапсы. Раньше выявляются синапсы с круглыми везикулами, позже с овальными. Предполагают, что это связано с разными сроками становления возбуждающих и тормозных синапсов. Созревание аксодендритных синапсов проявляется появлением шипиков. Увеличение числа шипиков на дендритах в онтогенезе зависит от уровня функциональной нагрузки и связано с процессами обучения и накопления индивидуального опыта. Количество синапсов определяется степенью зрелости данной области коры, а созревания разных областей неокортекса идёт неравномерно.
В кору больших полушарий головного мозга поступает информация от большого количества разнообразных высокоспециализированных рецепторов (кожи, мышц, сухожилий, газового и химического состава крови, осмотического давления, температуры и т.д.), способных увеличивать самые незначительные изменения во внешней и внутренней среде.
Функциональную систему, состоящую из рецептора, чувствительного проводящего пути и зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называют анализатором.
Анализ и синтез полученной информации осуществляются строго в определённом участке – зоне коры больших полушарий. Важнейшие зоны коры – двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная. Двигательная зона расположена впереди центральной борозды лобной доли, чувствительная зона – кожно-мышечной чувствительности – позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной области.
Зрительная зона расположена в затылочной доле – в верхней височной извилине височной доли, а обонятельная и вкусовая зоны – в переднем отделе височной доли.
Деятельность анализаторов отражает внешний материальный мир, даёт возможность приспосабливаться к условиям среды путём изменения поведения.
В зависимости от характера выполняемых функций новая кора подразделяется на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые (ассоциативные) зоны.
Моторные зоны коры представлены не только двигательными, но и вставочными нейронами, расположены в предцентральной области - передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин, цитоархитектонических полях 4 и 6. Кроме них на медиальной поверхности коры расположена дополнительная моторная область. Двигательные нейроны представляют собой гигантские клетки Беца, от которых начинается корково-спинномозговой или пирамидальный путь. Волокна этого пути спускаются, делая перекрест в области продолговатого мозга к двигательным нейронам рогов спинного мозга. Зоны моторной коры организованы строго по соматическому принципу. Разные группы мышц представлены группировками нейронов моторной коры, расположенными в строго определённой последовательности. Представительство мышц нижних конечностей расположено в медиальной части прецентральной извилины, вблизи продольной щели; представительство мышц головы и шеи задненаружных (дорсолатеральных) участках.
Нарушение функции прецентральной извилины приводит к параличам мышц на противоположной стороне тела.
Наряду с пирамидной системой в моторной коре начинается экстрапирамидная система. Аксоны корковых клеток этой системы идут к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, ретикулярным ядрам и другим структурам мозгового ствола, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным оливоспинальным и другим нисходящим путём воздействуют на спинномозговые нейроны.
В моторную зону приходит сенсорная афферентация от соматосенсорных, зрительных и слуховых зон обоих полушарий и ассоциативных областей коры. Наиболее чётко организованы афферентные входы в моторную кору из верхнелатерального ядра таламуса. Большое значение имеет поступающая в моторную кору афферентация от рецепторов мышц и сухожилий. Типически организованный вход в моторную кору от мышечных афферентов настолько специфичен, что позволяет замыкаться рефлексом через нейроны моторной коры на мотонейроны спинного мозга.
Таким образом, такая организация моторных зон коры лежит в основе высокой степени самоорганизации и совершенствования движения путём коррекции управления движениями на основе сигналов обратной связи.
Сенсорные (чувствительные) зоны коры, куда проецируются данный вид чувствительности называются первичными проекционными зонами. Основными сенсорными зонами коры являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы.
Зрительная сенсорная система представлена в затылочной доле: поле 17-первая зрительная область и поля 18 и 19 – вторая зрительная область.
Слуховая зрительная зона представлена в височной доле и состоит из первичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слуховых областей (поля 52, 22,21). В первичную слуховую кору приходят аксоны клеток медиального коленчатого тела, несущих звуковую и вестибулярную информацию. Вторичные слуховые зоны имеют ассоциативные связи с другими системами, их деятельность связана с оценкой видовой и индивидуальной значимости звуковых сигналов.
Соматическая сенсорная система коры представлена в прецентральной (лобная доля) и постпрецентральной (теменная доля) извилинах, куда проецируются кожная, мышечная и висцеральная чувствительность. Соматическая сенсорная система состоит из первичной и вторичной соматосенсорных областей. Первая соматосенсорная зона занимает заднюю центральную извилину (поля 1,2,3) и является высшим уровнем уровнем анализа информации от рецепторов кожи и мышц, информации от рецепторов кожи и мышц, в которую приходят аксоны клеток заднего вентрального ядра таламуса. Вторая соматосенсорная зона расположена в латеральной борозде, вентральнее первой сенсорной зоны. Сюда поступают аксоны клеток заднего центрального ядра таламуса, несущие информацию от висцерорецепторов. В области постцентральной извилины, где представлена тактильная и температурная рецепция ротовой области, происходит анализ вкусовых сенсорных сигналов, наряду с гиппокампом.
Ассоциативные зоны коры не имеют специализированных входов, нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, не с мышцами и в этом плане являются «молчащими зонами». Основными ассоциативными зонами являются теменная (поля 5,7, 39,40) и лобная (поля 8,9, 10,11,12) ассоциативные области. Нейроны этих областей осуществляют связь между различными областями коры, объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтения, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивают возможность целесообразной реакции поведения. Считают, что происходящие в теменной области процессы имеют отношение к механизмам памяти. а в лобной – участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений.
Таким образом, конечный мозг или полушария большого мозга, достигающие своего наивысшего развития у человека – орган умственной деятельности, мышления.
Наиболее сложно построенной частью полушарий является кора мозга. И.П. Павлов показал, что она является материальной основой высшей нервной деятельности и регулятором всех функций организма. Кора рассматривается как область, воспринимающая и перерабатывающая информацию, поступающую как из внешней среды, так и из самого организма, направленная на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды. В коре происходит не только переработка информации, но и её анализ, синтез и хранение.
Литература
1. Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Кураев Г.А., Фельдман Г.А. «Физиология центральной нервной системы». – ростов, 2000.-376с.
2. «Анатомия человека» в 2-х Т.: Т2/Под ред. И.Г. Сапина. – М.: Медицина, 1993.
3. Баянович Ю.В. Балакирев Н.П. «Атлас анатомии человека». – Ростов-Харьков, 2005.-с.584-729.
4. Воробьёв В.П. «Атлас анатомии человека». – Минск, 2000.-с.1026-1300.
5. «Гистология»./ Под. Ред. В.Г. Елисеева, - М.: Медицина, 1993.
6. Синельников Р.Д. «Атлас анатомии человека». – М.: 1979. – Т3.-472с.