Секреторная функция поджелудочной железы
Ежедневно поджелудочная железа секретирует около 1 л литра сока. Сок поджелудочный железы (ферменты и бикарбонаты) в ответ на опорожнение желудка оттекает по длинному выводному протоку. Этот проток, соединившись с общим жёлчным протоком, формирует печёночно-поджелудочную ампулу, которая открывается на большом дуоденальном (фатеровом) сосочке в двенадцатиперстную кишку, будучи окружена жомом из ГМК (сфинктер Одди). Поступающий в просвет кишки сок поджелудочной железы содержит пищеварительные ферменты, необходимые для переваривания углеводов, белков и жиров, и большое количество бикарбонатных ионов, обеспечивающих нейтрализацию кислого химуса.
· Протеолитические ферменты — трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, эластаза, а также расщепляющие макромолекулы ДНК и РНК нуклеазы. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки до пептидов, а карбоксипептидаза расщепляет пептиды на отдельные аминокислоты. Протеолитические ферменты находятся в неактивной форме (трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза) и становятся активными только после поступления в просвет кишки. Трипсиноген активирует энтерокиназа из клеток слизистой оболочки кишечника, а также трипсин. Химотрипсиноген активируется трипсином, а прокарбоксипептидаза — карбоксипептидазой.
· Липазы. Жиры расщепляет панкреатическая липаза (гидролизует триглицериды, ингибитор липазы — соли жёлчных кислот), холестерол-эстераза (гидролизует эфиры холестерола) и фосфолипаза (отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов).
· a–Амилаза (панкреатическая) расщепляет крахмал, гликоген и большинство углеводов до ди- и моносахаридов.
· Бикарбонатные ионы секретируют эпителиальные клетки мелких и средних протоков. Механизм секреции HCO3– рассмотрен на рис. 22–7,I.
· Фазы секреции поджелудочной железы такие же, как и желудочной секреции — мозговая (20% всей секреции), желудочная (5–10%) и кишечная (75%).
· Регуляция секреции. Секрецию сока поджелудочной железы стимулируют ацетилхолин и парасимпатическая стимуляция, холецистокинин, секретин (особенно при очень кислом химусе) и прогестерон. Действие стимуляторов секреции обладает эффектом мультипликации, то есть эффект одновременного действия всех стимулов намного больше, чем сумма эффектов каждого стимула по отдельности.
Таблица 22–3. Нейрогуморальная регуляция секреции холецистокинина
| Прогестерон | + |
| Блуждающий нерв | + |
| Чревные нервы | – |
| Эстрогены ® окситоцин ® блуждающий нерв | + |
«+» — усиление секреции, «–» —подавление секреции
Секреция жёлчи
Одной из многообразных функций печени является желчеобразующая (от 600 до 1000 мл в день). Жёлчь — сложный водный раствор, состоящий из органических соединений и неорганических веществ. Основные компоненты жёлчи — холестерин, фосфолипиды (главным образом лецитин), соли жёлчных кислот (холаты), жёлчные пигменты (билирубин), неорганические ионы и вода. Жёлчь (первая порция жёлчи) постоянно секретируется гепатоцитами и по системе протоков (здесь к жёлчи добавляется стимулируемая секретином вторая порция, содержащая много ионов бикарбоната и натрия) поступает в общий печёночный и далее в общий жёлчный проток. Отсюда печёночная жёлчь опорожняется непосредственно в двенадцатиперстную кишку или же поступает в пузырный проток, ведущий в жёлчный пузырь. Жёлчный пузырь накапливает и концентрирует жёлчь. Из жёлчного пузыря концентрированная жёлчь (пузырная жёлчь) по пузырному и далее по общему жёлчному протоку порциями выбрасывается в просвет двенадцатиперстной кишки. В тонком кишечнике жёлчь участвует в гидролизе и всасывании жиров.
· Концентрирование жёлчи. Объём жёлчного пузыря — от 30 до 60 мл, но за 12 часов в жёлчном пузыре может депонироваться до 450 мл печёночной жёлчи, так как вода, натрий, хлориды и другие электролиты постоянно всасываются через слизистую оболочку пузыря. Основный механизм абсорбции — активный транспорт натрия с последующим вторичным транспортом ионов хлора, воды и других компонентов. Жёлчь концентрируется в 5 раз, максимально — в 20 раз.
· Опорожнение жёлчного пузыря за счёт ритмических сокращений его стенки происходит тогда, когда пища (особенно жирная) поступает в двенадцатиперстную кишку. Эффективное опорожнение жёлчного пузыря наступает при одновременном расслаблении сфинктера Одди. Прием значительного количества жирной пищи стимулирует полное опорожнение жёлчного пузыря в течение 1 часа. Стимулятор опорожнения жёлчного пузыря — холецистокинин, дополнительные стимулы поступают от холинергических волокон блуждающего нерва.
· Функции жёлчных кислот. Ежедневно гепатоциты синтезируют около 0,6 г гликохолевых и таурохолевых жёлчных кислот. Жёлчные кислоты — детергенты, они уменьшают поверхностное натяжение жировых частиц, что приводит к эмульгированию жира. Более того, жёлчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, холестерола и других липидов. Без жёлчных кислот более 40% липидов пищи теряется с калом.
· Кишечно–печёночная циркуляция жёлчных кислот. Жёлчные кислоты всасываются из тонкой кишки в кровь и через воротную вену поступают в печень. Здесь они почти полностью абсорбируются гепатоцитами и снова секретируются в жёлчь. Таким способом жёлчные кислоты циркулируют до 18 раз, прежде чем они постепенно не будут удалены с калом. Этот процесс называется кишечно-печёночной циркуляцией.
· Нарушения обмена холестерина и жёлчных кислот. Выпадение холестерина в осадок происходит при снижении соотношения «холаты/холестерин» и «лецитин/холестерин», поэтому образованию камней способствуют повышение концентрации в жёлчи холестерина и снижение содержания лецитина и холатов. Факторы риска: ожирение (повышена экскреция холестерина с жёлчью), выраженная гиперлипидемия, нарушение рационального питания (жирное мясо, яйца, масло и другие продукты, содержащие много холестерина), наследственная предрасположенность, сахарный диабет, приём ЛС (эстрогены; клофибрат и никотиновая кислота, используемые для лечения гиперлипидемии, ингибируют синтез холестерина и повышают его экскрецию в жёлчь за счёт мобилизации из тканей), беременность, резекция тонкой кишки (нарушается всасывание жёлчных кислот из-за уменьшения функциональной поверхности кишечника).
· Нарушения обмена билирубина. Выделяющийся с жёлчью конъюгированный билирубин хорошо растворим в воде, но в ряде случаев, он способен выпадать в осадок и формировать пигментные камни. Факторы риска: цирроз печени, хроническая гемолитическая анемия (перенасыщение жёлчи билирубином), бактериальная инвазия жёлчных путей.