Понятие о рефлексах, рефлекторной дуге и её звеньях.
Рефлекс –это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.
Нервный импульс, возникший при раздражении, проходит определенный путь, называемый рефлекторной дугой.
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. Большинство рефлекторных дуг состоит из нескольких нейронов.
Рефлекторная дуга чаще всего состоит из следующих звеньев:
рецептор – нервное окончание, воспринимающее раздражение. Находятся в органах, мышцах, коже и т.д.
чувствительный нейрон, передающий импульс в ЦНС
вставочный нейрон, лежащий в ЦНС (головном или спинном мозге)
исполнительный (двигательный) нейрон, передающий импульс к исполнительному органу или железе.
Соматические рефлекторные дуги осуществляют двигательные рефлексы. Вегетативные рефлекторные дуги координируют работу внутренних органов.
Рефлекторная реакция заключается не только в возбуждении, но и в торможении, т.е. в задержке или ослаблении возникшего возбуждения. Взаимосвязь возбуждения и торможения обеспечивают согласованную работу организма.
В ответ на раздражение нервная ткань приходит в состояние возбуждения — процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа.
Проводимость — свойство нервной ткани передавать возбуждение.
Скорость проведения возбуждения составляет от 0,5 до 100 м/с и зависит от типа нервного волокна. С максимальной скоростью возбуждение передается по чувствительным волокнам, берущим начало в мышцах, и по двигательным волокнам скелетных мышц. Чувствительные волокна, проводящие ощущения прикосновения и давления (от кожи), обладают меньшей проводимостью: скорость импульса составляет 50 м/с. По волокнам, передающим сигнал боли, возбуждение идет со скоростью 1 м/с.
Возбуждение проводится по нервным волокнам изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют миелиновые оболочки, покрывающие нервные волокна. В основе возбуждения лежит процесс изменения концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны нервной клетки (и ее отростков) — развитие электрохимического потенциала.
Прохождение нервных импульсов.
Основная функция нейрона состоит в распространении и интегрировании кодированной информации. Элементарным проявлением этой активности служит возбуждение. Большая часть свойств нейрона осуществляется благодаря особому составу мембраны нервной клетки. Обычный двойной липидный слой образован в своей внешней части сфинголипидами, которые, в особенности сульфатиды, обладают способностью создавать кольцевое окружение функциональных белковых агрегатов (например, Na+, К+-АТРазы) и облегчать избирательный транспорт ионов через мембрану. В случае нейрона работа этого белка приводит к следующему распределению ионов между внутри- и внеклеточным пространством.
Неравномерное распределение ионов создает трансмембранный потенциал покоя (примерно —70 мВ) — это трансмембранная разность потенциалов между цитоплазмой и внеклеточным раствором, когда нейрон не проводит нервный импульс.
Na+, К+-АТРаза — «ионный насос», локализованный в мембране, обеспечивает неравенство концентрации ионов — активный транспорт ионов против градиента концентрации: закачивание К+ в клетку и выкачивание Na+ из клетки. Этот процесс сопровождается затратой энергии. Расщепление одной молекулы АТФ достаточно для одновременного транспорта двух ионов К+ и трех ионов Na+.
При нервной активности преобладающие внутри клетки ионы К+, имеют тенденцию пассивно диффундировать из нейрона, а ионы Na+, преобладающие вне клетки — поступать внутрь нейрона. При действии на клетку раздражителя возбуждение нерва временно вызывает резкое возрастание проницаемости мембраны нервной клетки для ионов К+ и Na+, которые получают возможность перемещаться по градиенту концентрации. При этом поток ионов Na+ в клетку превышает поток ионов К+ наружу, что приводит к возникновению потенциала действия.
Изменение проницаемости мембраны происходит в результате изменения заряда и конформации белковых молекул, образующих отдельные каналы для транспорта Na+ и К+.
Исходная отрицательная величина потенциала покоя (-70 мВ) меняется на положительную (от +50 до 170 мВ). Это происходит потому, что избыток ионов Na+ проникает через мембрану снаружи внутрь клетки, а избыток ионов К+ с небольшим запозданием по другому каналу переходит в обратном направлении. Изменение отношения их концентраций приводит к изменению знака потенциала. Величина потенциала равна алгебраической сумме потенциала покоя и потенциала, образованного движением двух ионов: +70 мВ (или 50 мВ) — (-70 мВ) = 140 мВ (или 120 мВ).
Потенциал действия сохраняется примерно 10 мс, из которых 1—2 мс приходятся на соответствующий пиковый потенциал, после чего происходит восстановление исходного состояния в результате активного транспорта Na+ и К+.
Электрический ток, генерируемый потенциалом, направлен через тело нейрона к периферийному участку, который сохраняет исходную проницаемость, далее через мембрану и обратно вдоль ее внешней поверхности. Так вызывается изменение проницаемости соседнего участка и происходит передача импульса вдоль нейрона. В результате возбуждение передается к синапсу.
Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс — закономерная ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая центральной нервной системой в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекторные реакции многообразны: сужение зрачка при ярком свете, выделение слюны при попадании пищи и рот и др.
Рецепторы — нервные окончания, воспринимающие информацию об изменениях, происходящих во внешней и внутренней среде. Любое раздражение (механическое, световое, звуковое, химическое, электрическое, температурное), воспринимаемое рецептором, преобразуется (трансформируется) в процесс возбуждения. Возбуждение передается по чувствительным, центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, где происходит срочный процесс переработки импульсов. Отсюда импульсы направляются по волокнам центробежных нейронов к исполнительным органам, реализующим ответную реакцию — соответствующий приспособительный акт.
Рефлекторная дуга — путь, по которому проходят нервные импульсы (нервное возбуждение) от рецепторов к исполнительному (рабочему) органу при осуществлении рефлекса; включает пять отделов:
• рецепторы, воспринимающие раздражение;
• чувствительные, центростремительные (афферентные) нервы, передающие возбуждение к центральной нервной системе;
• вставочные нейроны, передающие возбуждение с чувствительных нейронов на исполнительные двигательные нейроны;
• двигательные, центробежные (эфферентные) нервы, проводящие нервные импульсы (возбуждение) от центральной нервной системы на периферию к рабочему органу;
• исполнительный рабочий орган, реагирующий на полученное раздражение, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.
Схема рефлекторной дуги соматического (а) и вегетативного (б) рефлексов:
1 — рецептор; 2 — чувствительный нерв; 3 — спинной мозг; 4 — двигательный нерв; 5 — рабочий орган (мышца; железа); 6 — преганглионарное нервное волокно; 7 — постганглионарное нервное волокно; 8 — вегетативный ганглий; 9 — чувствительный ганглий; 10 — ганглий двигательного нейрона; 11 — ганглий симпатического нейрона (в боковом роге)
Между центральной нервной системой и рабочими органами существуют прямые и обратные связи, лежащие в основе процессов саморегуляции функций в организме.
В осуществлении любого рефлекторного акта участвуют процесс возбуждения, вызывающий или усиливающий определенную деятельность, и процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать осуществлению этой деятельности организма.
Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению.
Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в ЦНС, могут задерживать те или иные рефлексы.
Явление центрального торможения было открыто в 1862 г. И.М. Сеченовым.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения лежит в основе нервной деятельности, регуляции и координации функций в организме. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц — сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.
Таким образом, оба процесса — возбуждение и торможение — взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом.
Классификация рефлексов.
Рефлекс – основной механизм деятельности ЦНС. Классификация рефлексов. Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова.
Рефлекторная функция ЦНС - закономерная ответная реакция системы на раздражители.
Первое упоминание о рефлексах встречается у Рене Декарта. Он создавал учение о причине обусловленности явлений.
Термин "рефлекс" был введен Прохаски.
Сеченов подошел к рефлексам с точки зрения эволюционной теории. Открытие безусловных рефлексов.
Большое значение при выполнении рефлекса имеют обратные связи.
Принципы рефлекторной теории:
1. Принцип детерминизма (причинная обусловленность рефлекса)
2. Принцип структурности (приуроченье динамики к структуре). В основе каждого рефлекса есть рефлекторная дуга (анатомичкский аспект), целостность которой необходима для осуществления рефлекса.
3. Принцип анализа и синтеза. Сначала происходит анализ поступающего раздражителя, на который и проявляется эффект.
Павлов добавил 2 принципа для условных рефлексов:
4. Принцип сигнальности. Раздражитель несет в себе информацию о возможном последующем действии.
5. Принцип подкрепления. Характер реакции определяется характером подкрепления.
В основе каждого рефлекса лежит рефлекторная дуга.
Можно выделить чувствительное окончание, которое образуется на периферии нервной клетки.
Изучение рефлекторных дуг показало, что количество чувствительных нейронов превышает количество двигательных.
Рецепторные поля - участки, где образованы чувствительные окончания.
Рецептивное поле рефлекса - совокупность рецепторных полей, раздражение которых дает один рефлекс.
В рефлекторных дугах происходит контакт между нейронами в форме синапсов. Синапсы в центральной нервной системе образуются при контакте отростков одного нейрона с другим. Поскольку сигнал от нейрона распространяется к аксону, то аксон включается в контакт, и он может заканчиваться на теле другой клетки - аксосоматический контакт.
Аксон может заканчиваться на дендритах - аксодендритный синапс.
Аксон может заканчиваться на аксоне другой клетки - аксоаксональный синапс.
Синапсы могут быть простыми и сложными.
По функции синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.
Синапсы могут быть электрическими и химическими.
Для синапсов ЦНС характерна более узкая межсинаптическая щель (15-25 нм).
В синапсах имеются пузырьки с медиатором разного размера. Могут одновременно содержаться разные медиаторы.
Передача возбуждения через синапс происходит при распространении потенциала действия на пресинаптическую мембрану, что вызывает ее деполяризацию, и это является причиной открытия кальциевых каналов. Кальций проникает в пресинаптическую мембрану, вызывая активацию мембранных пузырьков с медиатором, которые воздействуют на рецепторы, связанные с ионными каналами. На постсинаптической мембране возникает процесс деполяризации и образуется возбуждающий постсинаптический потенциал.
Свойства:
1. Не подчиняется закону все или ничего
2. Зависит от количества медиаторов
3. Способен суммироваться
4. Распространяется ограниченно на небольшое расстояние, и при достижении критического уровня способен вызвать потенциал действия. Потенциал действия будет возникать в аксонном холмике.
Количество синапсов в рефлекторной дуге будет влиять на время рефлекса.
Время рефлекса - время от момента нанесения раздражения до ответной реакции.
Самое короткое время рефлекса в моносинаптических дугах. При наличии вставочных нейронов время рефлекса значительной увеличится.
Центральное время рефлекса - время переключения с чувствительного на двигательный нейрон. Так же зависит от количества вставочных нейронов.
Классификация рефлексов:
1. Пищевые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные, познотонические
2. Экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные
3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, котковые
4. Моторные, секреторные, сосудодвигательные
5. Безусловные, условные
6. Физиологические, патологические.